Guia de estudo · Revisado em 02/10/2026
Como uma planta sem coração, nervo ou cérebro sobe água até a copa, decide quando abrir os estômatos, manda açúcar para o fruto e sabe quando crescer, florescer, amadurecer e esperar?
Uma banana verde dentro de um saco de papel com uma maçã madura amadurece em dois dias; sozinha na fruteira, leva uma semana. Um pé de tomate deitado no chão levanta a ponta e cresce torto em direção à janela. Um cravo branco num copo de água com corante azul fica com as bordas das pétalas azuis em poucas horas, sem bomba nenhuma. Uma alface esquecida na bancada murcha; mergulhada em água, fica crocante de novo em meia hora. Um pé de feijão germinado dentro do armário cresce fino, comprido e amarelo por uma semana e depois para. Nenhuma dessas plantas tem coração, nervo ou cérebro. O que explica as cinco cenas é um conjunto pequeno de mecanismos: um balanço entre o que a planta fabrica com luz e o que gasta o tempo todo, uma coluna de água puxada de cima, um poro que abre e fecha, um açúcar que viaja sob pressão e cinco substâncias que mandam crescer, entortar, amadurecer ou esperar.
Esta página é sobre a planta em funcionamento. Começa pelo balanço entre fotossíntese e respiração, com o ponto de compensação e a leitura da curva de luz; passa pela nutrição mineral em uma passagem; percorre o caminho da água, da raiz ao estômato, e a teoria da coesão-tensão; explica como o estômato decide abrir e o que governa a transpiração; mostra como o açúcar vai da fonte ao dreno pelo floema e o que o anelamento prova; apresenta as fichas dos cinco hormônios e os experimentos que descobriram a auxina; separa tropismos de nastismos; explica como a planta mede a noite para florescer; e termina na germinação, na leitura de gráficos e nos erros que os itens plantam. As etapas bioquímicas da fotossíntese estão em fotossíntese, e as da respiração, em respiração celular. Osmose e transporte pela membrana, em membrana plasmática e transportes; as propriedades da água (coesão, adesão, calor de vaporização), em água e sais minerais; o ciclo do nitrogênio e do fósforo, em ciclos biogeoquímicos; as adaptações das plantas do Cerrado ao fogo e ao solo, em Cerrado. Os grupos vegetais, os tecidos (xilema e floema como tecidos) e a flor, o fruto e a polinização ficam em páginas próprias: aqui só entra o que a planta faz com eles.
Toda célula viva da planta respira, da ponta da raiz à pétala, de dia e de noite, nas mitocôndrias. Só as células com cloroplastos fotossintetizam, e só enquanto há luz. Os dois processos acontecem ao mesmo tempo, na mesma folha, durante o dia, em organelas diferentes. O que se mede por fora, o gás que entra ou sai da folha, é o saldo dos dois, nunca um deles isolado. Esse saldo é o que decide se a planta ganha ou perde massa.
Fotossíntese bruta é tudo o que a planta fixa de carbono com a luz. Respiração é o que ela devolve ao ar, dia e noite, para obter ATP. Fotossíntese líquida é a diferença: bruta menos respiração. Quando a diferença é positiva, a planta acumula carbono e cresce; quando é negativa, vive das reservas e emagrece. O ponto de compensação é a condição, de luz ou de gás carbônico, em que fotossíntese bruta e respiração se igualam: a troca líquida de gases com o ar é zero, embora os dois processos continuem rodando. Numa folha, a quantidade de O₂ liberada é igual à de CO₂ absorvida, porque as duas equações são inversas e têm a mesma proporção entre os gases, 6 para 6 por glicose. Se a planta libera mais O₂ do que consome, é porque fotossintetiza mais do que respira, não porque as proporções sejam diferentes.
Pense no gráfico da taxa de fotossíntese em função da intensidade luminosa. No escuro, a taxa de fotossíntese é zero e a planta só respira: a troca líquida é negativa, a folha libera CO₂. À medida que a luz aumenta, a fotossíntese cresce quase em linha reta, porque cada fóton a mais é aproveitado. Em certo ponto a curva cruza a linha da respiração: é o ponto de compensação luminoso. Depois dele, a planta ganha carbono. Mais adiante a curva se achata e chega a um patamar, a saturação luminosa: luz a mais não aumenta a taxa, porque o gargalo passou a ser outro fator, em geral o CO₂, que é escasso no ar (cerca de 0,04 %) e entra pelos estômatos devagar. Em 1905, o fisiologista inglês Frederick Blackman formulou a regra que explica a forma da curva: quando um processo depende de vários fatores, a velocidade é ditada pelo fator que está mais escasso. Dobre o CO₂ e o patamar sobe. A temperatura age sobre as enzimas: a taxa sobe até um ótimo e cai depois, por desnaturação. A água limita por um caminho indireto: a planta com pouca água fecha os estômatos, e sem estômato aberto não entra CO₂. Estufas comerciais aplicam a regra ao pé da letra, injetando CO₂ e controlando luz e temperatura.
Duas plantas com a mesma luz podem estar em lados opostos do ponto de compensação. Plantas de sombra (as do sub-bosque de uma mata, muitas plantas de interior) têm folhas finas, com mais clorofila por massa, e respiração baixa: o ponto de compensação é baixo, elas sobrevivem com pouca luz, mas saturam cedo e crescem devagar. Plantas de sol (gramíneas de campo aberto, a maioria das culturas agrícolas) respiram mais, precisam de mais luz para compensar e só mostram sua vantagem em sol pleno, onde seu patamar é muito mais alto. Uma planta de sol posta num canto escuro da sala fica abaixo do ponto de compensação a maior parte do dia, gasta as reservas e morre mesmo regada. Uma planta de sombra posta a sol pleno satura, aquece, fecha estômatos e pode queimar as folhas. O mesmo raciocínio vale para o CO₂: as plantas chamadas C₄ (milho, cana, capim) concentram o gás antes de fixá-lo e têm ponto de compensação de CO₂ muito baixo, o que as mantém com saldo positivo no calor e com estômatos semiabertos; as plantas C₃ (feijão, soja, arroz, trigo) fixam o CO₂ direto no ciclo de Calvin e perdem rendimento no calor forte. As plantas CAM (cactos, abacaxi, agave) abrem os estômatos à noite, guardam o CO₂ em ácidos orgânicos como o málico e o liberam de dia, com os estômatos fechados. Como funcionam as três vias está em fotossíntese; aqui importa a consequência: ponto de compensação e eficiência no uso da água são diferentes, e a prova já cobrou exatamente isso.
O PAS 2 de 2013 trouxe os dois lados do balanço no mesmo caderno. O item 31 descreveu o metabolismo CAM com tudo no lugar, estômatos fechados de dia e abertos à noite, CO₂ guardado em ácidos orgânicos e liberado de dia para a fotossíntese: certo. O item 32 afirmou que a luz “aumenta a liberação de CO₂ pelas folhas das plantas, porque esse composto é produzido na fotossíntese e na respiração celular”: errado, porque a fotossíntese consome CO₂; com luz, a folha libera menos gás carbônico, não mais, e abaixo do ponto de compensação ela ainda libera algum, mas menos do que no escuro. Em 2007, uma tabela comparou as três vias (eficiência no uso da água, taxa ótima e ponto de compensação de 50, 5 e 2 mg de CO₂ por litro de ar para C₃, C₄ e CAM); o item 50, que dizia que as plantas C₃ são mais eficientes na fixação de CO₂ que as C₄ em condições iguais, foi errado, e o item 52, que chamou a via CAM de adaptação vantajosa em regiões áridas, foi certo. E em 2010, um item pendurado na canção Matança disse que respiração e fotossíntese ocorrem “ao mesmo tempo e no mesmo local, na célula vegetal”: errado pelo “mesmo local”, porque uma acontece no cloroplasto e a outra na mitocôndria. Ao mesmo tempo, de dia, está certo.
Fotossíntese: cloroplasto, só com luz, consome CO₂ e libera O₂. Respiração: mitocôndria, sempre, consome O₂ e libera CO₂. “Ao mesmo tempo” está certo durante o dia; “no mesmo local” está errado; “a planta respira só à noite” está errado; “a luz aumenta a liberação de CO₂” está errado. Quando um item fala do gás que a folha troca com o ar, pergunte se ele está falando do processo ou do saldo: o saldo pode ser zero com os dois processos a pleno vapor.
A planta devolve ao ar uma fração grande do que fixa. Em muitas espécies, perto de metade do carbono fixado no dia é respirado pela própria planta; o que sobra é a produtividade primária líquida, a matéria que vira caule, raiz, fruto e que fica disponível para quem come a planta, conceito que cadeias e teias alimentares usa. Uma floresta madura tem fotossíntese bruta enorme, mas o saldo de carbono do ecossistema fica perto de zero, porque plantas, animais e decompositores respiram quase tudo o que ela fixa: é um ecossistema inteiro no seu ponto de compensação. Uma plantação jovem ou uma floresta em regeneração tem saldo positivo e por isso acumula carbono.
Exemplo resolvido: lendo uma tabela de trocas gasosas. Uma folha foi mantida em câmaras com diferentes intensidades luminosas, e mediu-se a troca líquida de CO₂ em miligramas por hora: no escuro, −4; com 100 unidades de luz, −2; com 200, 0; com 400, +6; com 800, +10; com 1 600, +10. Qual é a respiração da folha? Qual é o ponto de compensação? Qual é a fotossíntese bruta com 400 unidades? A respiração é o que se mede no escuro, quando não há fotossíntese: 4 mg/h de CO₂ liberados. O ponto de compensação é a luz em que a troca líquida é zero: 200 unidades. A fotossíntese bruta é a líquida mais a respiração, supondo que a respiração não mude com a luz: com 400 unidades, mg/h. A saturação acontece entre 800 e 1 600 unidades, onde a taxa para de subir. Conferência: no ponto de compensação a bruta deve ser igual à respiração, mg/h, e é. O erro clássico é ler o zero da tabela como “a folha parou de fotossintetizar e de respirar”: ela está fazendo as duas coisas, a 4 mg/h cada.
A massa de uma planta vem quase toda do ar: o carbono da glicose entra como CO₂ pelos estômatos, e o oxigênio e o hidrogênio vêm da água e do próprio CO₂. Do solo a raiz retira água e sais minerais, uma fração pequena da massa seca, mas sem a qual nada funciona. Os macronutrientes, exigidos em maior quantidade, são nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio e enxofre. O nitrogênio entra em todo aminoácido, em toda proteína, no DNA e na clorofila; a planta o absorve como nitrato ou amônio, nunca como N₂ do ar, e por isso depende das bactérias do ciclo do nitrogênio. O fósforo está no ATP, nos ácidos nucleicos e nos fosfolipídios das membranas. O potássio não entra em molécula nenhuma: é o íon que regula o turgor das células e, como a seção dos estômatos mostra, abre e fecha os poros da folha. O magnésio é o átomo central da clorofila; o cálcio dá firmeza à parede celular; o enxofre entra em dois aminoácidos. Os micronutrientes (ferro, manganês, zinco, cobre, boro, molibdênio, cloro, níquel) são exigidos em quantidades ínfimas, em geral como cofatores de enzimas. A falta de um nutriente aparece na folha: nitrogênio em falta amarela as folhas velhas primeiro, porque a planta desloca o nitrogênio delas para as folhas novas; ferro em falta amarela as folhas novas, porque o ferro não se move dentro da planta. Os adubos N-P-K levam no nome os três macronutrientes que o solo mais frequentemente não dá na quantidade exigida pelas lavouras. No Cerrado, o solo é profundo mas pobre em cálcio, magnésio e fósforo e ácido, com alumínio tóxico; as plantas nativas toleram isso, a soja não, e por isso a lavoura só se instalou com calagem e adubo fosfatado, história contada em Cerrado.
A água se move na planta por dois motivos diferentes, e separá-los é metade desta seção. Ela entra nas células por osmose, atrás do lado mais concentrado. Ela sobe pela planta puxada pela evaporação lá em cima, nas folhas. Nenhum dos dois movimentos é um bombeamento: não existe coração vegetal, e a raiz não “suga” a água do solo.
Absorção. A ponta de cada raiz, logo atrás da região de crescimento, tem uma zona coberta de pelos absorventes: prolongamentos finos das células da epiderme que multiplicam a superfície de contato com o solo. O interior da raiz é mais concentrado em solutos do que a solução do solo, e a água entra por osmose. Entre a epiderme e o cilindro central, onde está o xilema, a água atravessa o córtex por dois caminhos. Pela via apoplástica, ela corre pelas paredes celulares e pelos espaços entre as células, sem atravessar membrana nenhuma. Pela via simplástica, ela atravessa a membrana e passa de célula a célula pelo citoplasma. Na camada mais interna do córtex, a endoderme, uma faixa impermeável de suberina nas paredes, a estria de Caspary, bloqueia a via apoplástica: tudo o que vai entrar no xilema precisa atravessar a membrana de uma célula da endoderme. É aí que a planta seleciona: deixa passar água e os íons que quer, com transporte ativo, e barra o que não quer. Os sais minerais, portanto, não entram “junto com a água” de modo passivo: a raiz gasta ATP para concentrá-los.
O xilema. O tecido que conduz a água é um encanamento de células mortas e ocas (traqueídes e elementos de vaso), com paredes reforçadas de lignina, emendadas ponta a ponta da raiz até a última folha. Por ele sobe a seiva bruta (ou mineral): água e sais. Como o xilema é morto, ele não pode bombear nada; o motor tem que estar fora dele.
Nas folhas, a água evapora da superfície das células do mesofilo para os espaços de ar e sai pelos estômatos: é a transpiração. Cada molécula que evapora puxa a vizinha, porque as moléculas de água são ligadas por pontes de hidrogênio (coesão); a coluna inteira, da folha à raiz, é puxada para cima sob tensão, uma pressão negativa, e não se rompe porque a coesão a mantém contínua e a adesão da água às paredes do xilema a sustenta. O motor é a evaporação na folha; a energia vem do sol que aquece a folha; a raiz apenas repõe, por osmose, o que a folha perde. É a teoria da coesão-tensão, proposta por Henry Dixon e John Joly em 1894 (Josef Boehm chegara a ideia parecida em 1893), e ela explica como a água chega ao alto de uma sequoia de 100 metros sem nenhuma parte móvel.
Dois outros mecanismos existem, mas são coadjuvantes. A capilaridade, a subida da água em tubos finos por adesão e tensão superficial, leva a água a alguns centímetros ou poucos metros, nunca ao alto de uma árvore. A pressão positiva da raiz aparece quando a raiz acumula sais no xilema e a água entra por osmose, empurrando a coluna de baixo para cima; ela só se nota quando a transpiração é baixa, de madrugada ou em ar úmido, e seu sinal é a gutação: gotas de água líquida nas pontas e bordas das folhas de capim e de morangueiro ao amanhecer, saindo por poros especiais (hidatódios). Gutação não é orvalho (que se condensa do ar) nem transpiração (que é vapor): é água líquida empurrada de dentro. Em árvores altas a pressão da raiz é insignificante; quem sobe a água é a transpiração.
O cravo branco no copo com corante fica azul nas bordas das pétalas porque o caule cortado continua a conduzir: a evaporação nas pétalas e nas folhas puxa a coluna pelo xilema, e o corante sobe junto. O mesmo experimento diz por que o buquê murcha depressa se o caule não for cortado de novo debaixo d’água: ao cortar no ar, bolhas entram nos vasos e rompem a coluna; sem continuidade, a coesão não tem o que puxar. Florista corta o caule em diagonal e dentro da água por isso, não por capricho.
A absorção pelas folhas existe em algumas espécies: árvores de florestas de neblina e plantas de restinga absorvem água do orvalho e da bruma pela superfície da folha. Foi a reportagem sobre essas árvores que o PAS 2 de 2008 usou como texto-base para três itens. O item 109 afirmou que “as plantas eliminam água para o ambiente unicamente pelas folhas”: errado, porque caules jovens (pelas lenticelas da casca), flores e frutos também perdem água; o “unicamente” é a absolutização que derruba o item. O item 110 concluiu que, num dia a 35 °C e 14 % de umidade relativa, a transpiração seria mais intensa nas plantas que absorvem água só pela raiz do que nas que absorvem também pela folha: errado, porque a intensidade da transpiração depende do ar (quente e seco transpira-se muito) e da abertura dos estômatos, não de por onde a planta absorve a água. O item 111, que chamou a absorção foliar de “resposta evolutiva do vegetal à disponibilidade de água no ambiente”, foi certo.
O estômato é um poro na epiderme da folha, cercado por duas células-guarda em forma de rim (ou de haltere, nas gramíneas). É por ele que entra o CO₂ da fotossíntese e por ele que sai o vapor da transpiração; é também por ele que entra o O₂ da respiração à noite e sai o O₂ produzido de dia. Abrir o estômato é ganhar CO₂ e perder água; fechar é poupar água e ficar sem CO₂. A planta vive administrando esse dilema, e quase tudo nesta seção é a lista do que pesa em cada prato da balança. Na maioria das folhas os estômatos estão na face inferior, protegida do sol direto; em folhas flutuantes de plantas aquáticas ficam na face de cima; em folhas submersas não existem.
As células-guarda abrem o poro quando ficam túrgidas e o fecham quando perdem água. O que muda o turgor é o íon potássio (K⁺): quando a célula-guarda bombeia K⁺ para dentro (com gasto de ATP, acompanhado de cloreto e de malato produzido na própria célula), sua concentração sobe, a água entra por osmose, a célula incha e, como a parede que dá para o poro é mais espessa e as fibras de celulose impedem o inchaço radial, as duas células se curvam para fora e o poro se abre. Quando o K⁺ sai, a água sai atrás, as células murcham e o poro fecha. Não há músculo: é osmose dirigida por íons.
O que faz o K⁺ entrar ou sair é um conjunto de sinais, e cada um tem direção definida. Luz, sobretudo a azul, abre: ativa as bombas das células-guarda e, de dia, a planta precisa de CO₂. CO₂ baixo dentro da folha abre, e CO₂ alto fecha: quando a fotossíntese consome o gás interno, o estômato abre para repor; à noite, com a respiração acumulando CO₂, ele fecha. Água em falta fecha: a raiz em solo seco produz ácido abscísico (ABA), que viaja no xilema até a folha e faz as células-guarda perderem K⁺; a folha fecha os estômatos antes mesmo de murchar. Temperatura alta costuma fechar, pelo mesmo caminho do estresse hídrico. Somando, o padrão da maioria das plantas é estômato aberto de dia e fechado à noite, com fechamento parcial nas horas mais quentes e secas do dia. As exceções têm nome: as plantas CAM invertem o padrão (abrem à noite, fecham de dia), e uma planta de qualquer grupo em seca severa mantém os estômatos fechados mesmo de dia, parando a fotossíntese para não secar. Foi essa a lógica do item 74 do PAS 2 de 2017: a vegetação do Cerrado “se caracteriza por apresentar folhas com estômatos permanentemente abertos” é errado, porque planta de estação seca prolongada administra água fechando estômatos; “permanentemente abertos” seria a receita para secar.
A respiração das células da folha acontece o tempo todo e usa o O₂ que atravessa a epiderme pelos estômatos e pelas lenticelas; mas o que governa a abertura do estômato é a demanda de CO₂ da fotossíntese e a disponibilidade de água, não a respiração. Dizer que a planta “abre os estômatos à noite para respirar” erra duas vezes: a maioria fecha à noite, e quem abre à noite (as CAM) abre para captar CO₂.
Transpiração. É a perda de água em forma de vapor, sobretudo pelos estômatos (transpiração estomática), e um pouco pela cutícula (transpiração cuticular, pequena quando a cutícula é espessa). Uma planta transpira muito mais água do que usa: mais de 90 % da água absorvida pela raiz sai pela folha como vapor, e só uma fração pequena fica nas células ou entra na fotossíntese. Não é desperdício puro: a transpiração é o motor da subida da seiva bruta, distribui os sais minerais pela planta e esfria a folha, porque a água leva calor ao evaporar. Os fatores que a aumentam são os mesmos que fazem roupa secar mais rápido no varal: luz (abre estômatos), temperatura alta, umidade relativa baixa (ar seco recebe vapor com mais facilidade) e vento (varre a camada de ar úmido que se forma sobre a folha). A água no solo age no sentido contrário: solo seco faz a planta fechar estômatos e transpirar menos. Um item do PAS 2 de 2008 (o 110, comentado na seção anterior) foi escrito justamente sobre um dia a 35 °C e 14 % de umidade, condição de transpiração máxima.
Esse gráfico explica o pé de tomate que murcha ao meio-dia com o solo úmido. Às nove da manhã os estômatos estão abertos: entra CO₂, sai vapor, a coluna sobe, a raiz repõe. Ao meio-dia, com 32 °C e ar seco, a transpiração supera a absorção; as células das folhas perdem turgor e a planta murcha. As células-guarda fecham parte dos estômatos: menos água sai, mas entra menos CO₂, e a fotossíntese cai. No fim da tarde o ar esfria, a umidade sobe, a transpiração diminui, a raiz recupera o atraso e a planta se ergue. Nenhuma bomba trabalhou; foi o sol, evaporando água na folha, que puxou a coluna inteira. O balanço hídrico da planta é essa conta: o que entra pela raiz menos o que sai pela folha; quando fica negativo por tempo demais, a murcha deixa de ser temporária e vira murcha permanente, com dano às células.
O açúcar fabricado na folha precisa chegar à raiz, ao fruto, à gema e ao tubérculo, que não fotossintetizam. Quem o leva é o floema, um tecido de células vivas: os tubos crivados (ou elementos crivados), células alongadas, sem núcleo, ligadas por placas perfuradas, acompanhadas de células companheiras que fazem o trabalho metabólico. Por ele circula a seiva elaborada (ou orgânica): água com sacarose, mais aminoácidos, hormônios e sinais. O caldo doce da cana é seiva elaborada.
Fonte é o órgão que exporta açúcar: a folha madura, ou um órgão de reserva (tubérculo, raiz tuberosa, cotilédone) quando está sendo esvaziado. Dreno é o órgão que importa: fruto em crescimento, raiz, gema, flor, folha jovem, tubérculo em formação. O mesmo órgão troca de papel: a batata é dreno enquanto engorda e vira fonte quando brota. A hipótese do fluxo de pressão, formulada por Ernst Münch em 1930, explica o movimento em quatro passos. Na fonte, a sacarose é carregada nos tubos crivados com gasto de energia; a concentração ali sobe; a água entra do xilema vizinho por osmose; a pressão dentro do tubo aumenta. No dreno, a sacarose é descarregada e consumida ou armazenada; a concentração cai; a água sai; a pressão diminui. Entre pressão alta na fonte e baixa no dreno, a seiva flui em massa, pelo mesmo motivo que a água corre numa mangueira. O sentido do fluxo é da fonte para o dreno, para cima ou para baixo, conforme onde cada um está; tubos vizinhos podem conduzir em sentidos opostos.
A frase “a seiva elaborada desce” descreve a folha mandando açúcar para a raiz, caso comum, mas não é regra: a mesma folha manda açúcar para cima, para o fruto na ponta do ramo, e a batata brotando manda açúcar para o alto. O que define o sentido é a posição relativa de fonte e dreno. O xilema, ao contrário, só tem um sentido útil: da raiz para a folha, porque a tensão vem de cima. Os dois tecidos trabalham acoplados: a água que entra no floema na fonte vem do xilema, e a que sai no dreno volta a ele.
O PAS 2 de 2013 descreveu esse mecanismo com precisão de livro, num bloco sobre a cana-de-açúcar, e o item 95 foi certo: “O açúcar produzido nas folhas da cana-de-açúcar é transportado para o interior dos tubos crivados, o que aumenta sua concentração local e promove, por osmose do xilema para o floema, a entrada de água, que empurra a seiva elaborada do floema.” É a hipótese de Münch em uma frase. Em 2011, num texto sobre o outono, o floema apareceu pelo avesso: o texto contava que uma camada de cortiça se forma no pecíolo antes da queda da folha e bloqueia o fluxo, e por isso o açúcar se acumula na folha; o item 28, que disse que esse acúmulo “induz o aumento do fluxo de matéria orgânica através do floema”, foi errado, porque acúmulo é sinal de fluxo interrompido, não aumentado. O item 29 do mesmo bloco foi certo: a queda das folhas, defesa contra a seca fisiológica do inverno, deixa entrar luz e umidade no chão da mata e facilita o desenvolvimento dos musgos, que precisam de água no ambiente.
O anelamento. O experimento clássico que separa xilema de floema é o anelamento de Malpighi, descrito pelo anatomista italiano Marcello Malpighi no século XVII: retira-se da árvore um anel completo de casca, até o lenho, sem ferir o xilema. A casca leva consigo o floema, que fica logo por dentro dela; o xilema, no lenho, continua intacto. Resultado: as folhas acima do anel não murcham, porque a água continua subindo pelo xilema; a casca logo acima do anel incha, porque o açúcar que descia se acumula ali; e a parte abaixo do anel, inclusive a raiz, deixa de receber açúcar e, meses depois, morre, levando a árvore inteira junto. Se o anel for raso (só a casca externa, sem atingir o floema), nada acontece; se for muito profundo e cortar o xilema, as folhas murcham em horas. Pulgões e cigarrinhas confirmam o modelo de outro jeito: cravam o estilete num tubo crivado e a seiva jorra sob pressão, sem que o inseto precise sugar; o excesso é expelido como gotas doces.
Cada ambiente puxa a fisiologia da água numa direção. As hidrófitas, plantas de água (vitória-régia, aguapé, elódea), têm cutícula fina, estômatos na face superior das folhas flutuantes ou nenhum estômato nas submersas, tecidos cheios de ar (aerênquima) para flutuar e levar oxigênio à raiz, e xilema reduzido, porque não há o que puxar quando a água está em volta. As xerófitas, plantas de ambientes secos (cactos, plantas da Caatinga), fazem o contrário: cutícula espessa, poucos estômatos, muitas vezes afundados em criptas e protegidos por pelos, folhas reduzidas a espinhos ou transformadas em reservatórios, caule verde e suculento, metabolismo CAM, raízes muito extensas ou muito profundas. As plantas de clima temperado derrubam as folhas no inverno para não transpirar quando a água do solo congela, a “seca fisiológica” do item de 2011. As árvores do Cerrado têm cara de xerófita (folhas duras e coriáceas, casca grossa, tronco tortuoso), mas suas raízes alcançam água no subsolo o ano inteiro: são pseudoxerófitas, e as feições duras respondem mais ao solo pobre e ácido e ao fogo do que à falta de água. A casca grossa de súber protege ao mesmo tempo contra a perda de água e contra o fogo, o que a prova considerou certo em 2023 (PAS 2, item 54). Essa história, com o xilopódio e o regime de fogo, está em Cerrado.
A planta não tem glândulas nem sistema nervoso, e mesmo assim coordena crescimento, curvatura, floração, amadurecimento e dormência. Faz isso com fitormônios (hormônios vegetais): substâncias orgânicas produzidas pela própria planta, em quantidades minúsculas, em um tecido, e que agem em outro, regulando crescimento e desenvolvimento. Não é preciso glândula para ser hormônio; o que define o hormônio é ser produzido em um lugar, agir em outro e atuar em concentração muito baixa. O efeito depende da concentração e do tecido: a mesma dose de auxina que alonga o caule inibe a raiz. Cinco grupos clássicos cobrem o que a escola e a prova pedem.
| hormônio | onde se produz | o que faz | exemplo que a prova usa |
|---|---|---|---|
| auxina (AIA) | ápice do caule, folhas jovens, sementes em formação | alongamento celular; fototropismo e gravitropismo; dominância apical; formação de raízes; desenvolvimento do fruto; em excesso, inibe a raiz | tomateiro torto para a janela; poda que ramifica; estaquia; herbicida 2,4-D |
| giberelina | ápice do caule, sementes, folhas jovens | alongamento do caule (entre os nós); quebra de dormência e germinação; crescimento do fruto; floração em algumas | uva sem semente maior; semente que germina |
| citocinina | raiz, principalmente; frutos e sementes jovens | divisão celular; brotação das gemas laterais (contra a auxina); retarda o envelhecimento das folhas | raiz que “avisa” o caule para brotar; folha que não amarela |
| etileno | frutos amadurecendo, tecidos velhos, feridas | amadurecimento dos frutos climatéricos; queda de folhas, flores e frutos (abscisão); senescência | banana no saco com a maçã; câmara de climatização |
| ácido abscísico (ABA) | folhas e raízes sob estresse; sementes | o freio: dormência de sementes e gemas; fecha estômatos na falta de água | semente que espera a chuva; folha que fecha o estômato antes de murchar |
Auxina: a descoberta em três experimentos. Em 1880, Charles Darwin e seu filho Francis publicaram The Power of Movement in Plants, em que descreveram a curvatura de plântulas em direção à luz e mostraram, com coleóptilos de gramíneas (a bainha que protege o broto), que a luz é percebida na ponta: coleóptilo com a ponta coberta por um capuz opaco não se curva; coberto na base e com a ponta livre, curva-se. Em 1913, o dinamarquês Peter Boysen-Jensen cortou a ponta e a recolocou sobre um bloco de gelatina: a curvatura continuou, logo o sinal era uma substância química que atravessa a gelatina; separada por uma lâmina impermeável (mica) do lado sombreado, a curvatura cessava. Nos anos 1920, o holandês Frits Went (experimentos de 1926, tese publicada em 1928) cortou pontas de coleóptilo de aveia, pôs as pontas sobre blocos de ágar para que a substância se difundisse neles, e colocou um bloco de ágar, sem ponta nenhuma, sobre um lado de um coleóptilo decapitado mantido no escuro: o coleóptilo curvou-se para o lado oposto ao bloco, e o ângulo de curvatura era proporcional à quantidade de substância no bloco. A substância ganhou o nome de auxina (do grego auxein, crescer); a principal auxina natural é o ácido indolacético (AIA).
Como a auxina age: ela afrouxa a parede celular e permite que a célula, pressionada pelo turgor, se alongue. No fototropismo, a luz faz a auxina migrar para o lado sombreado do caule; esse lado cresce mais e o caule se curva para a luz (fototropismo positivo). No gravitropismo, a gravidade desloca a auxina para o lado de baixo de um caule deitado: no caule, mais auxina embaixo faz esse lado crescer mais e o caule se ergue (gravitropismo negativo); na raiz, a mesma concentração maior embaixo inibe o crescimento desse lado, o lado de cima cresce mais e a raiz se curva para baixo (gravitropismo positivo). A raiz percebe a gravidade por estatólitos, grãos de amido que se depositam no fundo de células da ponta da raiz. O gráfico da sensibilidade à auxina resume tudo: a concentração que estimula ao máximo o caule já inibe a raiz, e a raiz tem seu ótimo numa concentração muito menor. É o conteúdo do item 68 do PAS 2 de 2015, certo: “As respostas diferenciadas de crescimento da raiz e do caule à auxina são responsáveis pelo fenômeno conhecido como fototropismo, que é positivo para o caule e negativo para a raiz”.
Quatro consequências práticas da auxina aparecem em itens. Dominância apical: a auxina produzida na gema apical desce pelo caule e inibe as gemas laterais; podar a ponta remove a fonte de auxina, as gemas de baixo brotam e a planta fica cheia. O item 95 do PAS 2 de 2014, apoiado numa figura de experimentos de poda, partiu do desenvolvimento de gemas laterais observado numa das plantas e concluiu que a poda regular leva ao desenvolvimento de ramos laterais, “facilitado pela ausência de auxina”: certo, porque remover o ápice remove a fonte do hormônio que segurava as gemas. Enraizamento: a auxina estimula a formação de raízes em estacas; os pós de enraizamento vendidos para estaquia são auxinas sintéticas. Fruto: a auxina produzida pelas sementes em formação estimula o crescimento da parede do ovário; sem fecundação, não há semente, não há auxina, e a flor cai; aplicar auxina em flores não fecundadas produz frutos sem semente (partenocarpia induzida). O item 68 do PAS 2 de 2016 disse exatamente isso, “as auxinas são fitormônios produzidos nas sementes e estão envolvidas na formação dos frutos por promoverem o desenvolvimento das paredes do ovário”, e foi certo. Herbicida: auxinas sintéticas em dose alta, como o 2,4-D, desorganizam o crescimento de plantas de folha larga e as matam, enquanto as gramíneas resistem; é por isso que são usadas contra ervas daninhas em gramados e lavouras de milho e cana. Em 2009, dois itens sobre um texto de revista trataram as “substâncias de crescimento”: citocininas e auxinas são “substâncias reguladoras de crescimento de vegetais” (item 85, certo) e sua distribuição desigual na planta se relaciona com “os movimentos de curvatura dos vegetais (tropismos)” (item 86, certo).
Giberelinas. Descobertas a partir de um fungo (Gibberella) que faz plantas de arroz crescerem demais e tombarem, as giberelinas alongam o caule, sobretudo os entrenós; plantas anãs de ervilha e de milho costumam ser mutantes que não produzem giberelina, e crescem até o tamanho normal se a recebem. Nas sementes, a giberelina produzida pelo embrião ao embeber manda as células de reserva produzir enzimas (amilases) que quebram o amido em açúcar para o embrião: é o sinal da germinação, e o antagonista direto do ácido abscísico. Na agricultura, aplicadas em uvas sem semente (que não têm o hormônio das sementes), aumentam o tamanho das bagas e afrouxam o cacho.
Citocininas. Descobertas em água de coco e em extratos de tecidos em divisão, estimulam a divisão celular (citocinese, daí o nome), produzidas principalmente nas raízes e transportadas pelo xilema. Opõem-se à auxina na gema lateral: a razão auxina/citocinina decide se a gema brota. Também retardam a senescência das folhas; folhas destacadas tratadas com citocinina ficam verdes por mais tempo. Na cultura de tecidos, a proporção entre auxina e citocinina no meio decide se o calo forma raízes ou brotos.
Etileno. O único hormônio gasoso (C₂H₄). Em 1901, o botânico russo Neljubov observou que ervilhas crescidas no laboratório iluminado a gás cresciam tortas e horizontais, e identificou o etileno do gás de iluminação como causa; em 1934, Gane provou que a própria fruta produz etileno. Seu efeito mais conhecido é o amadurecimento: nos frutos climatéricos (banana, maçã, abacate, tomate, manga, mamão, pera), o amadurecimento é um evento disparado por um pico de produção de etileno, acompanhado de pico de respiração; o fruto colhido verde amadurece sozinho e, exposto a etileno de fora, amadurece mais depressa. Nos frutos não climatéricos (laranja, uva, morango, abacaxi, melancia), não há esse pico, e o fruto colhido não amadurece mais, só envelhece. A banana no saco de papel com a maçã madura é o experimento doméstico: o etileno da maçã fica preso no saco e apressa a banana. É também a base das câmaras de climatização: a Embrapa estuda a temperatura, a concentração e o tempo de exposição ao etileno que uniformizam o amadurecimento de bananas colhidas verdes, e o uso de inibidores do etileno (como o 1-metilciclopropeno, 1-MCP, e os absorvedores de etileno) para prolongar a vida de frutos no armazenamento. O etileno também comanda a abscisão, a queda de folhas, flores e frutos, formando a camada de células que se solta na base do pecíolo. O item 70 do PAS 2 de 2016 vestiu o ácido abscísico com a ficha do etileno (“fitormônio gasoso responsável pelo amadurecimento dos frutos”) e foi errado; o nome do ABA vem de abscisão, mas quem comanda a abscisão é principalmente o etileno, e gasoso só o etileno é.
Ácido abscísico (ABA). É o hormônio do freio e do estresse. Mantém a dormência de sementes e de gemas, impedindo que germinem ou brotem fora de hora; sementes de muitas espécies só germinam quando a chuva, o frio ou a luz reduzem o ABA e a giberelina ganha. Sob falta de água, a raiz e a folha produzem ABA, que fecha os estômatos, como a seção dos estômatos mostrou. “Ativado pela luz, estimula o crescimento” é a ficha trocada que o item tipo C de 2017 ofereceu como distrator.
Gasoso e amadurece: etileno, não ácido abscísico. Alonga, entorta para a luz e segura as gemas laterais: auxina, não giberelina nem etileno. Freia, faz a semente esperar e fecha estômatos: ácido abscísico, não “estimula o crescimento”. Divide células e faz brotar a gema lateral: citocinina. Quebra a dormência e germina: giberelina. A poda estimula as gemas laterais porque remove auxina; dizer que remove etileno, ou que a poda inibe as gemas, fecha o errado. Em 2017, o item 94 do PAS 2 (tipo C) mostrou coleóptilos iluminados de cima e de lado; a opção correta era a que atribuiu à auxina deslocada para o lado sem luz o alongamento desse lado e o fototropismo; as outras três punham giberelina “volátil que inibe a germinação”, etileno “que alonga” e ácido abscísico “que estimula o crescimento”.
A planta se move, devagar e sem sair do lugar, de duas maneiras que a prova distingue pelo critério da direção do estímulo. Tropismo é um movimento de crescimento orientado pela direção do estímulo: o órgão cresce para o lado de onde vem o estímulo (positivo) ou para o lado oposto (negativo), e o movimento é permanente, porque é crescimento. Nastismo é um movimento que não depende da direção do estímulo e em geral é reversível, por mudança de turgor em células especializadas, não por crescimento. O fototropismo (caule positivo, raiz em geral negativa ou indiferente) e o gravitropismo, ou geotropismo (caule negativo, raiz positiva), são os dois tropismos da seção anterior, mediados pela auxina. O tigmotropismo é o crescimento em resposta ao toque: a gavinha do maracujá ou do chuchu, ao encostar num arame, cresce menos do lado do contato e mais do lado oposto, e se enrola no suporte. O quimiotropismo guia o tubo polínico, que cresce em direção a substâncias liberadas pelo óvulo. O hidrotropismo inclina a raiz para o solo mais úmido.
Nos nastismos, o exemplo clássico é a sensitiva ou dormideira (Mimosa pudica), que fecha os folíolos e abaixa as folhas em segundos ao toque, ao calor ou ao vento: é o seismonastismo (ou tigmonastismo), feito por perda rápida de água em células da base de cada folíolo (o pulvino), seja o toque de que lado for; meia hora depois a folha reabre. O nictinastismo é a abertura e o fechamento de folhas ou flores com o ciclo dia e noite: o feijão e o trevo abaixam as folhas ao anoitecer e as erguem de manhã; a onze-horas abre as flores só com sol. A planta carnívora dioneia fecha a armadilha ao toque de dois pelos sensíveis, também sem direção definida. A regra de decisão: se a resposta aponta para o lado do estímulo (ou para o lado contrário) e envolve crescimento, é tropismo; se a resposta é a mesma qualquer que seja o lado do estímulo e volta atrás, é nastismo. E um aviso de vocabulário: fototropismo (curvar-se para a luz) e fotoperiodismo (florescer conforme a duração do dia) só compartilham o prefixo; o primeiro é movimento, o segundo é calendário.
Muitas plantas florescem numa época fixa do ano, e o que lhes diz a época é a duração do dia e da noite, o fotoperíodo. O fenômeno foi descoberto em 1920 por W. W. Garner e H. A. Allard, do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos, estudando uma variedade de tabaco que não florescia no verão e uma soja que florescia na mesma data independentemente de quando fosse plantada; eles mostraram, com estufas escurecidas, que a variável era a duração do dia. Três categorias saem daí. Plantas de dia curto florescem quando o período de luz fica abaixo de um valor máximo, o fotoperíodo crítico: crisântemo, flor-de-papagaio (bico-de-papagaio, a planta de Natal), morangueiro, café, muitas sojas. Plantas de dia longo florescem quando a luz supera um mínimo crítico: espinafre (cerca de 13 horas), alface, trigo, aveia, cevada, rabanete. Plantas neutras (indiferentes) florescem em qualquer fotoperíodo, decididas por idade ou tamanho: tomate, milho, pepino, feijão, arroz em muitas variedades. O fotoperíodo crítico é próprio de cada espécie e variedade, e nada tem a ver com 12 horas: uma planta de dia longo com crítico de 9 horas e uma de dia curto com crítico de 14 horas florescem ambas com 11 horas de luz.
O nome engana. A planta não mede o dia; mede a noite. A prova clássica é a interrupção da noite: uma planta de dia curto mantida em dias curtos deixa de florescer se a noite longa for cortada por alguns minutos de luz no meio; uma planta de dia longo em dias curtos passa a florescer com a mesma interrupção. Interromper o dia com alguns minutos de escuro não muda nada. Por isso “planta de dia curto” é, com mais rigor, “planta de noite longa”. A percepção da luz é feita na folha, e o sinal viaja até a gema: uma única folha exposta ao fotoperíodo certo basta para a planta inteira florescer, e o estímulo passa por enxertia de uma planta induzida a outra não induzida. Produtores usam isso o ano todo: lâmpadas acesas à noite atrasam a floração do crisântemo até a data de venda; cobrir as plantas no fim da tarde a antecipa.
O pigmento que mede a noite é o fitocromo, uma proteína azulada que existe em duas formas interconversíveis. A forma Pr absorve luz vermelha (em torno de 660 a 670 nm) e se converte na forma Pfr; a forma Pfr absorve vermelho-distante (em torno de 730 nm) e volta a Pr. A luz do sol tem muito vermelho, e durante o dia a maior parte do fitocromo está na forma Pfr, a forma ativa. No escuro, o Pfr se converte lentamente de volta em Pr. O tempo que essa conversão leva é o relógio: uma noite longa esgota o Pfr, uma noite curta não. Em 1952, Harry Borthwick, Sterling Hendricks e colaboradores, também do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos, demonstraram a reversibilidade com sementes de alface: um pulso de vermelho faz as sementes germinarem; um pulso de vermelho-distante logo depois cancela o efeito; vermelho de novo restaura; e o que decide é sempre o último pulso. O fitocromo governa também a germinação de sementes que precisam de luz (fotoblásticas positivas), o estiolamento (plântulas no escuro ficam compridas, finas e amareladas, até que a luz vermelha ative o Pfr e o crescimento normalize) e a resposta à sombra de outras plantas, cuja folhagem filtra o vermelho e deixa passar o vermelho-distante.
Exemplo resolvido: quem floresce na estufa. Uma estufa recebe 11 horas de luz e 13 de escuro por dia. Nela estão espinafre (dia longo, crítico de 13 h), aveia (dia longo, crítico de 9 h), crisântemo (dia curto, crítico de 15 h), morangueiro (dia curto, crítico de 12 h) e tomate (neutro); os valores críticos são dados do exercício, não medidas de referência das espécies. Quem floresce? Regra: planta de dia longo floresce se luz ≥ crítico; planta de dia curto floresce se luz ≤ crítico; neutra floresce sempre. Espinafre: 11 < 13, não floresce. Aveia: 11 ≥ 9, floresce. Crisântemo: 11 ≤ 15, floresce. Morangueiro: 11 ≤ 12, floresce. Tomate: floresce. Se a estufa passasse a 13 h 30 min de luz, o espinafre passaria a florescer (13,5 ≥ 13), a aveia continuaria, o crisântemo continuaria (13,5 ≤ 15), mas o morangueiro pararia (13,5 > 12). Foi com uma tabela desse tipo e uma estufa de 11 horas que o PAS 2 de 2007 montou três itens; a conta é só comparar cada espécie com o próprio crítico, e o erro clássico é supor que “dia curto” significa menos de 12 horas.
A semente madura e seca está em vida latente: metabolismo reduzido ao mínimo, mas não ausente; ela respira muito devagar, e por isso sementes guardadas perdem viabilidade com os anos. Germinar é retomar o metabolismo em ritmo pleno e fazer o embrião crescer até romper o tegumento. Quatro fatores externos governam a germinação. Água: a embebição incha a semente, rompe ou amolece o tegumento, ativa as enzimas e dissolve as reservas; é o primeiro passo, e sem ela nada começa. Oxigênio: a germinação é um período de respiração intensa, e sementes afogadas em água sem ar não germinam. Temperatura: cada espécie tem uma faixa, com ótimo em geral entre 20 e 30 °C para plantas tropicais; frio demais ou calor demais travam as enzimas. Luz: só para algumas espécies; sementes fotoblásticas positivas (alface, muitas gramíneas e ervas pequenas) exigem luz, pelo fitocromo; fotoblásticas negativas (algumas cebolas e cucurbitáceas) germinam melhor no escuro; a maioria é indiferente. Dizer que “toda semente precisa de luz para germinar” é errado: feijão, milho e a maioria das grandes sementes germinam enterradas e no escuro. Dentro da semente, a giberelina produzida pelo embrião ao embeber comanda a quebra das reservas e o ácido abscísico é o freio que a embebição e as condições certas precisam vencer.
Em 2023, o item 53 do PAS 2 afirmou que a entrada de água na semente “é necessária para a retomada das atividades metabólicas, que não ocorrem na semente seca, assim como para a dilatação da semente e rompimento da casca”: errado, porque a semente seca tem metabolismo mínimo, não nulo; o resto da frase está correto, e é a palavra “não ocorrem” que decide.
Dormência é um bloqueio interno: a semente viável, em condições externas favoráveis, não germina. Há dois tipos principais. Na dormência tegumentar, o tegumento é impermeável à água ou ao oxigênio, ou é duro demais para o embrião romper; a quebra é física (escarificação): atrito com areia, fogo, choque térmico, passagem pelo tubo digestivo de um animal, ataque de fungos no solo. Na dormência fisiológica, o embrião está travado por inibidores (ácido abscísico), e a quebra é um sinal: frio prolongado (estratificação, nas sementes de clima temperado), luz, lavagem dos inibidores pela chuva, ou simplesmente tempo. A dormência é uma vantagem: espalha a germinação no tempo e no espaço e impede que a semente germine numa chuva isolada no meio da seca. No Cerrado, sementes de tegumento impermeável de várias leguminosas têm a dormência quebrada pelo choque térmico do fogo, que fissura o tegumento e deixa a água entrar; o fogo não “dá vida” à semente, apenas remove a barreira. Mas nem toda semente do bioma precisa de fogo, e várias morrem com calor demais; a relação entre fogo e germinação no Cerrado, com os experimentos que a mediram, está em Cerrado.
Exemplo resolvido: a conta do viveiro. Um viveiro de restauração semeou 400 sementes de barbatimão, espécie de tegumento impermeável. Sem tratamento, 22 % germinaram. Num lote idêntico com choque térmico controlado, a taxa triplicou. Quantas sementes germinaram no segundo lote? Taxa com choque térmico: . Sementes germinadas: . Conferência pela biologia: o resultado é o esperado, porque o calor fissurou o tegumento e permitiu a embebição; o resultado seria suspeito se a taxa tivesse caído a zero (calor demais mata o embrião) ou passado de 100 %.
A prova de fisiologia vegetal é, em boa parte, prova de leitura de figura. Quatro figuras cobrem quase tudo.
A curva de luz (taxa em função da intensidade luminosa). Localize três coisas: o valor no escuro (negativo, é a respiração), o cruzamento com o zero (ponto de compensação) e o patamar (saturação). Se duas curvas aparecem, a que cruza o zero mais à esquerda é a de sombra; a que chega mais alto é a de sol. Se o enunciado dá a troca líquida, a bruta é a líquida mais a respiração. Se a curva mostra o oxigênio liberado em vez do CO₂ absorvido, a leitura é a mesma, porque as proporções dos gases são iguais.
A curva de 24 horas (troca de CO₂ ao longo do dia). Abaixo do zero, só respiração; os dois cruzamentos com o zero, de manhã e à tarde, são pontos de compensação; a área acima do zero menos a área abaixo é o carbono que a planta acumula no dia. Um aumento de CO₂ liberado quando a luz aumenta não acontece na folha, porque a fotossíntese consome o gás (o item 32 de 2013 cobrou isso).
Transpiração e absorção ao longo do dia. A curva de absorção pela raiz tem a mesma forma que a de transpiração, mas deslocada para mais tarde; o espaço entre elas de manhã e à tarde é o déficit que murcha a planta; à noite a absorção supera e repõe. Se o gráfico comparar dias, o dia mais quente, seco e ventoso tem a curva de transpiração mais alta; o dia nublado e úmido, a mais baixa.
Experimentos de auxina e de poda. Em esquemas de coleóptilos, pergunte: quem foi coberto, cortado, separado por mica ou por gelatina? Capuz na ponta impede a percepção; mica do lado sombreado impede a descida do sinal; gelatina não impede; ágar que esteve em contato com a ponta carrega auxina, e o lado que o recebe cresce mais, curvando o coleóptilo para o lado oposto. Em esquemas de poda, a planta controle (com ápice) tem gemas laterais dormentes; a planta decapitada ramifica; a decapitada com auxina aplicada no corte volta a não ramificar. Em gráficos de concentração de auxina, há sempre duas curvas, raiz e caule, e a da raiz está sempre à esquerda (mais sensível); na faixa em que o caule tem o máximo, a raiz está inibida.
Exemplo resolvido: medir o efeito da auxina. Em um experimento, 20 plântulas de feijão decapitadas receberam no corte pasta de lanolina pura, e outras 20, lanolina com auxina. Após uma semana, as gemas laterais do primeiro grupo cresceram em média 3,2 cm; as do segundo, 0,8 cm. Qual foi a redução percentual do crescimento das gemas laterais causada pela auxina, e o que o resultado mostra? Redução: cm; em porcentagem do controle, , ou 75 %. A auxina aplicada no lugar do ápice removido restabeleceu a dominância apical: a gema apical inibe as laterais por meio da auxina, e não por sombreamento ou por consumo de nutrientes, porque o único fator que mudou entre os grupos foi a presença do hormônio. Conferência: o grupo com lanolina pura serve de controle do procedimento, mostrando que a pasta em si não inibe nada.
Onze erros, com a correção e, quando houver, o item que os usou.
Nas provas do PAS 2 de 2007 a 2023, a fisiologia vegetal rendeu 35 itens, quase todos de julgamento Certo/Errado e um tipo C (2017); 22 deles, os que não dependem de figura ou tabela ausente, estão reproduzidos nesta página, mais 2 do Cerrado e 2 da 1ª etapa. Por tema: o balanço fotossíntese e respiração e as vias C₃, C₄ e CAM apareceram em 2007 (itens 50, 51 e 52), 2008 (73), 2010 (34), 2011 (27, 30, 33 e 34) e 2013 (31 e 32); a água na planta, em 2008 (109, 110 e 111), 2011 (28 e 29), 2013 (95) e 2017 (74); os hormônios, o fotoperiodismo e a semente, em 2007 (92, 93 e 94), 2009 (85 e 86), 2014 (92 a 95), 2015 (67 a 69), 2016 (68 e 70), 2017 (94), 2022 (86) e 2023 (53). Na 1ª etapa, o balanço da planta entrou em 2018 (itens 65 e 66). O metabolismo dominou a primeira metade da série; depois de 2017, o eixo da botânica na prova mudou para grupos, órgãos e Cerrado, e a fisiologia voltou pela semente em 2022 e 2023. O padrão de redação é constante: um texto-base de revista (o outono, árvores que bebem neblina, a cana, o plástico do caroço da manga, substâncias de crescimento) e itens que reescrevem um mecanismo com um termo trocado: o gás que a luz faz liberar, o local do processo, o hormônio que amadurece, o verbo da poda. O método de leitura é conferir cada substantivo e cada verbo contra a ficha: processo, organela, horário, hormônio, sentido do fluxo. Modalizadores honestos (“certas árvores”, “algumas espécies”, “pode”) costumam acompanhar itens certos; absolutizações (“unicamente”, “permanentemente”, “não ocorrem”) pedem que se procure o contraexemplo.
Balanço. Fotossíntese no cloroplasto, só com luz; respiração na mitocôndria, sempre. Fotossíntese líquida = bruta − respiração. Ponto de compensação: líquida zero, os dois processos rodando. Curva de luz: negativa no escuro, cruza o zero no ponto de compensação, satura quando o CO₂ (ou a temperatura) passa a limitar (Blackman, 1905). Planta de sombra compensa cedo e satura cedo; planta de sol, o contrário. C₄ e CAM têm ponto de compensação de CO₂ baixo; CAM abre estômatos à noite. Proporções O₂/CO₂ iguais nos dois processos; saldo positivo é quantidade.
Nutrição. Massa vem do ar (CO₂) e da água; do solo vêm sais: N (proteínas, clorofila, como nitrato ou amônio), P (ATP, DNA, membranas), K (turgor e estômatos), Mg (clorofila), Ca (parede). Micronutrientes em dose ínfima, cofatores.
Água. Entra na raiz por osmose pelos pelos absorventes; vias apoplástica e simplástica; a estria de Caspary obriga a passar pela membrana da endoderme (seleção, transporte ativo). Sobe pelo xilema morto puxada pela transpiração: coesão-tensão (Dixon e Joly, 1894). Pressão da raiz e capilaridade são coadjuvantes; gutação é água líquida pelos hidatódios de madrugada. Estômato abre por turgor das células-guarda, com entrada de K⁺ e água; luz e CO₂ baixo abrem; escuro, CO₂ alto, falta de água (ABA) e calor fecham; aberto de dia e fechado à noite, exceto CAM. Transpiração sobe com luz, calor, ar seco e vento; absorção acompanha com atraso; murcha ao meio-dia é déficit temporário.
Floema. Células vivas (tubos crivados e companheiras); seiva elaborada da fonte ao dreno, em qualquer direção; fluxo de pressão (Münch, 1930): carregar açúcar na fonte puxa água do xilema e sobe a pressão; descarregar no dreno baixa. Anelamento (Malpighi): corta o floema, poupa o xilema; folhas verdes, casca incha acima, raiz morre.
Hormônios. Auxina (Darwin 1880, Boysen-Jensen 1913, Went anos 1920): alonga, fototropismo e gravitropismo, dominância apical, raízes em estacas, fruto, 2,4-D; raiz é mais sensível que o caule e é inibida pela dose que estimula o caule. Giberelina: alonga entrenós, germina (amilase), uva sem semente. Citocinina: divide células, brota gema lateral, retarda senescência. Etileno: gasoso, amadurece climatéricos (banana, maçã, abacate, tomate), abscisão; câmaras de climatização e 1-MCP. ABA: dormência, fecha estômatos, antagonista da giberelina.
Movimentos, calendário e semente. Tropismo tem direção e é crescimento (foto, gravi, tigmo); nastismo não tem direção e é turgor reversível (sensitiva, nictinastismo). Fotoperiodismo (Garner e Allard, 1920): dia curto floresce com luz ≤ crítico, dia longo com luz ≥ crítico, neutra sempre; a planta mede a noite contínua; fitocromo Pr (vermelho) ⇄ Pfr ativo (vermelho-distante e escuro revertem; Borthwick e Hendricks, 1952). Germinação: água, O₂, temperatura, luz em algumas; semente seca em vida latente, metabolismo mínimo; dormência tegumentar quebra por escarificação (fogo, animal), fisiológica por frio, luz ou lavagem do ABA.
Não foi possível consultar o banco de questões. O conteúdo da aula continua disponível.
Não foi possível consultar os cartões de revisão.
Os materiais abaixo contribuíram para a explicação e os exemplos deste assunto.
Itens reais do PAS 2 de 2007 a 2023 reproduzidos verbatim; conceitos reorganizados por mecanismo; itens dependentes de texto-base ou figura não reproduzidos ficaram só na prosa.
Gabaritos dos itens reais 2023/53 e 2016/70 reproduzidos no banco de treino.
Fatores limitantes (Blackman, 1905), curva de 24 horas, produtividade líquida e as três consequências do balanço.
Itens do balanço fotossíntese × respiração na planta, gravados pela página respiracao-celular e reusados aqui por GUID. Fatos históricos e fichas dos hormônios (Darwin e Darwin 1880, Boysen-Jensen 1913, formas Pr/Pfr do fitocromo, tropismos) conferidos fora do repositório em OpenStax Biology 2e, seções 30.5 e 30.6 (openstax.org/books/biology-2e), listado em links.json.