Taxonomia e sistemática

Na placa de um recinto do zoológico está escrito: lobo-guará, Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1815), família Canidae, ordem Carnivora, classe Mammalia. Na placa ao lado, onça-pintada, Panthera onca (Linnaeus, 1758), família Felidae, ordem Carnivora, classe Mammalia. Um visitante lê as duas e faz três perguntas razoáveis. Por que “lobo-guará”, se o nome científico não tem Canis, o gênero dos lobos? Por que a onça e o tigre, Panthera tigris, têm a mesma primeira palavra? E, se as duas placas dizem “Carnivora”, o lobo-guará e a onça são parentes próximos?

As três respostas são o assunto desta página. O nome popular é uma etiqueta local, que varia de cidade para cidade e engana com frequência: o lobo-guará não é lobo, é o único representante vivo do gênero Chrysocyon. O nome científico é único no mundo e tem duas palavras porque a primeira diz o grupo (o gênero) e a segunda distingue a espécie dentro dele: onça e tigre são duas espécies do gênero Panthera. E “Carnivora” nas duas placas diz que lobo-guará e onça compartilham a ordem, não a família: são parentes, mas mais distantes do que a onça e o tigre, que compartilham o gênero. Quanto mais categorias dois organismos compartilham, mais recente é o ancestral comum entre eles, e é isso que uma árvore filogenética desenha.

Esta página começa por que a biologia classifica e quanto falta classificar; conta como Lineu inventou o nome de duas palavras e quais são as regras de hoje; monta a escada das categorias e a regra de direção que resolve a maioria dos itens de prova; discute o que é uma espécie e por que a definição tem exceções; percorre a história dos sistemas de classificação, dos dois reinos aos três domínios; apresenta a sistemática filogenética, com homologia, convergência e os três tipos de agrupamento; ensina a ler um cladograma e a construir um a partir de uma tabela de caracteres; e termina com os nomes populares que enganam e os erros que os itens de prova exploram. O que é uma célula procariótica e uma eucariótica está em teoria celular e tipos de células; os vírus, que ficam fora de toda a classificação dos seres vivos, em vírus; as bactérias, em bactérias; as evidências da evolução e a formação de espécies novas, em evidências da evolução e especiação; as teorias evolutivas, em teorias evolutivas.

Por que classificar: mais de dois milhões de nomes para uma biblioteca de 8,7 milhões

Uma biblioteca sem catálogo é uma pilha de livros. A biologia conhece hoje mais de dois milhões de espécies descritas e aceitas: o Catalogue of Life, a lista de referência mantida por centenas de taxonomistas, reunia na sua versão de setembro de 2026 cerca de 2,2 milhões de espécies aceitas, das quais perto de 1,5 milhão de animais, 390 mil de plantas e 157 mil de fungos. Sem um sistema que diga onde cada uma fica, nenhum biólogo conseguiria dizer se o inseto que acabou de coletar é novo ou já tem nome, nenhum médico saberia se o parasita do exame é o mesmo descrito em outro país, e nenhuma lei de proteção saberia o que está protegendo.

E a biblioteca está longe de completa. Em 2011, Camilo Mora e colaboradores observaram que o número de gêneros, famílias, ordens, classes e filos de um grupo cresce de modo previsível à medida que o grupo é estudado, e usaram essa regularidade para estimar quantas espécies existem: cerca de 8,7 milhões de espécies de eucariontes (mais ou menos 1,3 milhão), das quais 2,2 milhões no mar. Como na época havia 1,2 milhão de espécies catalogadas, a conclusão foi que algo como 86 % das espécies da Terra ainda esperavam descrição. A conta é simples e vale a pena fazer: $1{,}2 \div 8{,}7 \approx 0{,}14$, ou 14 % descritas. Bactérias e arqueias ficaram fora dessa estimativa, porque para elas o próprio conceito de espécie é outro, como se verá adiante.

Classificar, portanto, não é um capricho de colecionador. É o que torna a biodiversidade comunicável: um nome que vale em qualquer país, um lugar fixo em um sistema de categorias e, desde Darwin, uma hipótese sobre parentesco.

A distinção entre táxon e categoria parece miudeza, mas decide itens. “A espécie é a categoria mais abrangente” está errado porque confunde o degrau com o grupo e inverte a escada; “Felidae é uma família” está certo porque nomeia um táxon e a categoria dele.

Lineu e a ideia de um nome com duas palavras

Antes do século XVIII, cada naturalista nomeava como queria, e o nome de uma planta costumava ser uma frase descritiva em latim com cinco, seis ou mais palavras, que mudava de livro para livro. Aristóteles, no século IV a.C., já havia agrupado os animais pelo que tinham em comum (os que têm sangue vermelho e os que não têm, os que botam ovos e os que parem filhotes), e o seu esquema atravessou dois mil anos. Mas uma classificação só funciona em escala mundial quando há uma regra única para o nome.

O botânico sueco Carl Lineu (Carolus Linnaeus, 1707–1778) deu a regra. Em 1735, publicou a primeira edição do Systema Naturae, um esquema de classificação da natureza em três reinos (mineral, vegetal e animal, dos quais só os dois últimos são de seres vivos). Em 1753, no Species Plantarum, aplicou de modo sistemático a todas as plantas conhecidas um nome de duas palavras, o gênero seguido de um epíteto, pensado inicialmente como um atalho para a descrição longa. Em 1758, a 10.ª edição do Systema Naturae estendeu o nome de duas palavras aos animais. Os códigos atuais tomam esses dois livros como ponto de partida: o Código Internacional de Nomenclatura Botânica, hoje Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas, considera válidos os nomes de plantas publicados a partir de 1.º de maio de 1753 (artigo 13.1 do código); o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica fixa em 1.º de janeiro de 1758, data convencional da 10.ª edição, o início da nomenclatura dos animais. Um nome mais antigo que essas datas não conta.

Dois detalhes históricos ajudam a entender o que Lineu fez e o que não fez. Ele classificava pela anatomia comparada (número de estames e pistilos nas plantas; dentes, dedos e mamas nos animais) e acreditava que as espécies eram fixas, criadas como estavam: a sua hierarquia de categorias era um arquivo, não uma genealogia. A ideia de que os grupos devem refletir ancestralidade comum veio um século depois, com Darwin, e obrigou a sistemática a reler os grupos de Lineu com outro critério, assunto da segunda metade desta página. Foi exatamente essa divisão de tarefas que o PAS cobrou em 2018: num bloco sobre o Discurso do Método, de Descartes, o item 34 afirmava que Descartes e Lineu compartilhavam a ideia de dividir para entender melhor e que o objetivo de Lineu foi classificar os organismos em categorias com base na estrutura anatômica. Gabarito C.

Essa última cena é a do texto-base que o PAS usou em 2025: um fragmento da reportagem Raízes do conhecimento (Maria Guimarães, revista Pesquisa FAPESP, 2018) contava que o botânico Ruy José Valka Alves percorreu 6 mil quilômetros pelo Tocantins em 2017, encontrou sete espécies novas e já havia submetido a descrição de seis delas para publicação. Os dois itens de biologia pendurados nesse fragmento (47 e 50) não dependiam do texto: cobravam a escada das categorias e a regra do nome, as duas próximas seções.

As regras do nome científico, uma a uma

O nome de uma espécie é um binômio (o ICZN diz binômen): duas palavras, em latim ou latinizadas, escritas em itálico (ou sublinhadas, quando à mão). A primeira é o gênero, com inicial maiúscula. A segunda é o epíteto específico, com inicial minúscula, sempre. A espécie é o conjunto das duas: brachyurus sozinho não nomeia nada, porque o mesmo epíteto se repete em gêneros diferentes. Octopus vulgaris é um polvo e Phaseolus vulgaris é o feijão; vulgaris só quer dizer “comum”.

As regras completas, com os exemplos que vão aparecer no resto da página:

Uma regra que não está na tabela, porque não é de grafia e sim de sentido: o nome é uma etiqueta, não uma descrição. Vampyrum spectrum, o morcego-fantasma-grande, lembra vampiro e espectro, e o animal é carnívoro, não se alimenta de sangue. Em 2010, a prova do PAS apresentou esse morcego num texto-base e, no item 20, propôs que, como a espécie não é hematófaga, o nome científico estaria incorreto. O gabarito foi E: a etimologia pode enganar, e o nome continua válido, porque o que o sustenta são as regras de prioridade e o exemplar-tipo, não o que a palavra sugere.

Exemplo resolvido: cinco grafias para corrigir. Um estudante anotou, sem itálico, os nomes a seguir. Quais estão certos e o que corrigir nos demais? (1) Panthera Onca; (2) chrysocyon brachyurus; (3) Caryocar brasiliense; (4) Zea Mays L.; (5) Homo sapiens Sapiens.

(1) Epíteto com maiúscula: corrigir para Panthera onca. (2) Gênero com minúscula: Chrysocyon brachyurus. (3) Grafia correta; falta só o itálico nas duas palavras, Caryocar brasiliense, e o autor, se quiser completar, vem sem itálico: Caryocar brasiliense Cambess. (4) Epíteto com maiúscula; o “L.” está correto e sem itálico: Zea mays L. (5) É um trinômio, portanto uma subespécie, e a terceira palavra também vai em minúscula: Homo sapiens sapiens.

Conferência. Em todos os casos, a primeira palavra é a única com maiúscula e todas as palavras latinas vão em itálico; autor e abreviações (L., Cambess.) ficam fora do itálico. Nenhum dos cinco nomes mudou de palavras, só de forma: a correção de grafia não altera a que espécie o nome se refere.

Caixas dentro de caixas: a hierarquia das categorias

Um endereço completo vai do maior para o menor: país, estado, cidade, bairro, rua, número. Quem mora na mesma rua mora, obrigatoriamente, na mesma cidade e no mesmo país; mas morar no mesmo país não obriga ninguém a morar na mesma rua. A classificação funciona do mesmo modo. As categorias taxonômicas, da mais abrangente à mais restrita, são:

domínio → reino → filo (em botânica, tradicionalmente divisão) → classe → ordem → família → gênero → espécie.

O domínio é a categoria mais recente, introduzida em 1990, e muitos quadros escolares começam no reino; as sete categorias de reino a espécie são as de Lineu, com acréscimos. Quando são necessários degraus intermediários, os códigos permitem prefixos: subfilo (Vertebrata, dentro de Chordata), subclasse, superfamília, subfamília, tribo (entre família e gênero), subespécie.

A tabela abaixo classifica quatro espécies de ponta a ponta. Leia-a em colunas: onde duas colunas deixam de coincidir é o degrau em que as linhagens se separam.

Lobo-guará e onça coincidem até a ordem e se separam na família: compartilham cinco categorias (domínio, reino, filo, classe, ordem). Lobo-guará e ser humano coincidem até a classe: quatro categorias. Qualquer dos três animais e o milho coincidem só no domínio. A contagem de categorias compartilhadas é a medida de parentesco que a classificação oferece, e é ela que os itens de “quem é mais aparentado a quem” cobram quando não há árvore desenhada.

Duas consequências da regra aparecem com frequência em itens. A primeira é a herança das características do grupo maior: tudo o que define a caixa Animalia vale para quem está dentro dela. Em 2021 (item 82), num texto sobre a bioluminescência de fungos e insetos da Amazônia, a prova afirmou que os vagalumes citados “são animais e, portanto, organismos heterótrofos, multicelulares e eucariontes”. Gabarito C: o “portanto” é legítimo, porque os três atributos pertencem ao reino, e quem está no reino os herda. O mesmo raciocínio decide itens de outras áreas: em 2025 (item 43), “as monocotiledôneas são plantas que não produzem flores nem frutos” é E, porque as monocotiledôneas são um grupo dentro das angiospermas, e angiosperma é, por definição, a planta com flor e fruto; um grupo não perde as características da caixa em que está.

A segunda é a direção. Em 2011 (item 103), um texto comparava a variedade de crânios de cães domésticos com a de “gatos, ursos, doninhas, gambás, focas e morsas, entre outras espécies da mesma ordem”, e o item afirmava que essas espécies, embora da mesma ordem, estavam em famílias diferentes. A conclusão estava certa; a premissa, não: o gambá é um marsupial da ordem Didelphimorphia, e não pertence a Carnivora. Gabarito E. O item esconde um intruso numa lista e cobra a conferência elemento a elemento.

Em 2025 (item 47), com o fragmento sobre as espécies novas do Tocantins como pretexto, a prova pediu só a escada: “as araras pertencem ao reino Animalia, ao filo Chordata e à classe Aves”. Três degraus, três acertos, na ordem certa: gabarito C. E em 2017 a prova usou a escada num item discursivo (item 29): uma tirinha mostrava dois cavaleiros Jedi que, cortados ao meio, se regeneravam em quatro, sob o título “Se os Jedi fossem planárias”, e o comando pedia o reino, o filo e a classe do organismo, a característica e o tipo de reprodução, e dois parasitas do mesmo filo. A resposta esperada: Animalia, Platyhelminthes, Turbellaria; regeneração, base de uma reprodução assexuada por fragmentação; e dois platelmintos parasitas, como a tênia (Taenia solium) e o Schistosoma mansoni. Quem reconhecia a hierarquia de vista, mas não sabia recitá-la, deixou pontos na mesa.

Exemplo resolvido: quatro espécies, uma tabela, uma pergunta. Um item traz a classificação de quatro aves: a arara-canindé (Ara ararauna: Psittaciformes, Psittacidae), o papagaio-verdadeiro (Amazona aestiva: Psittaciformes, Psittacidae), o tucano-toco (Ramphastos toco: Piciformes, Ramphastidae) e a ema (Rhea americana: Rheiformes, Rheidae), todas da classe Aves. Qual é a espécie mais aparentada à arara-canindé, e que categorias as duas compartilham?

Conte as categorias compartilhadas com a arara. O papagaio compartilha domínio, reino, filo, classe, ordem (Psittaciformes) e família (Psittacidae): seis, e só se separa no gênero (Ara e Amazona). O tucano compartilha até a classe: quatro. A ema, também quatro. A mais aparentada é o papagaio, e a conclusão vem da família compartilhada, a categoria mais estreita em comum.

Conferência. O resultado respeita a direção do aninhamento: papagaio e arara, da mesma família, estão necessariamente na mesma ordem (e estão: Psittaciformes). E a tabela não permite decidir se o tucano é mais próximo da arara do que a ema é: as duas empatam em quatro categorias, e seria preciso uma árvore ou categorias intermediárias (superordens, por exemplo) para desempatar. Reconhecer o que a tabela não decide também é parte da resposta.

O que é uma espécie, afinal?

Toda a escada se apoia no último degrau, e ele é o mais difícil de definir. A definição que a escola usa é o conceito biológico de espécie, formulado por Ernst Mayr em Systematics and the Origin of Species (1942): uma espécie é um conjunto de populações naturais cujos indivíduos cruzam entre si, ou poderiam cruzar, e geram descendentes férteis, e que estão reprodutivamente isolados de outros conjuntos desse tipo. O critério é o isolamento reprodutivo: cavalo e jumento cruzam, mas a mula é estéril, logo são duas espécies; um poodle e um pastor-alemão cruzam e têm filhotes férteis, logo são da mesma espécie, por mais diferentes que pareçam.

O conceito funciona bem para animais e plantas de reprodução sexuada que vivem na mesma época e no mesmo lugar. Fora disso, ele falha, e as falhas são cobradas:

• Organismos de reprodução assexuada. Bactérias e arqueias não cruzam; cada célula se divide em duas. Para elas, “espécie” é definida por semelhança genética (porcentagem de identidade do genoma ou de genes marcadores) e por características bioquímicas, com um critério convencional. É por isso que a estimativa de 8,7 milhões de espécies deixou os procariontes de fora.
• Fósseis. Não há como testar o cruzamento de organismos que morreram há milhões de anos; a espécie fóssil é definida pela morfologia, o conceito morfológico, que foi também o de Lineu.
• Híbridos férteis. Espécies reconhecidamente distintas às vezes cruzam na natureza e geram híbridos férteis, como acontece entre muitas espécies de plantas e entre lobos e coiotes na América do Norte. O isolamento reprodutivo não é um interruptor; é um gradiente, e a separação de duas espécies é um processo que leva tempo, assunto de evidências da evolução e especiação.
• Populações separadas no espaço. Duas populações que nunca se encontram “poderiam cruzar”? A definição exige um juízo sobre o que aconteceria, e esse juízo pode errar.

Por tudo isso, a sistemática moderna também usa o conceito filogenético: espécie é a menor linhagem com história evolutiva própria, reconhecível por características exclusivas. Na prática, uma espécie é uma hipótese científica: o taxonomista a propõe com base nas evidências disponíveis (morfologia, DNA, comportamento, cruzamentos), e novos dados podem dividi-la em duas, fundi-la com outra ou mantê-la. Quando a prova afirma que a classificação “pode ser revista com novos dados”, está certa; quando afirma que uma espécie “é uma categoria definitiva”, está errada.

De dois reinos a três domínios: a história dos sistemas de classificação

Os reinos não foram descobertos; foram propostos, e cada proposta respondeu a um avanço de instrumento ou de ideia. A sequência importa, porque os itens cobram tanto o sistema de cinco reinos quanto o de três domínios, e misturar os dois é um erro clássico.

Dois reinos (Lineu, 1735). Plantas e animais: o que cresce fixo e o que se move e se alimenta. O critério era a forma e o modo de vida visíveis a olho nu; fungos e algas ficavam entre as plantas.

Três reinos (Haeckel, 1866). Com o microscópio, apareceram organismos que não eram nem planta nem animal. Ernst Haeckel criou para eles o reino Protista, uma gaveta para os unicelulares e para o que não cabia nas outras.

Procariontes e eucariontes (Chatton, 1925–1937). O biólogo francês Édouard Chatton propôs separar os organismos cuja célula tem núcleo (eucariontes) dos que não têm (procariontes). A distinção só se consolidou com o microscópio eletrônico, nas décadas de 1950 e 1960, e é a divisão mais profunda entre células; o detalhe está em teoria celular e tipos de células.

Quatro reinos (Copeland, 1938). Herbert Copeland deu um reino aos procariontes, Monera, separando as bactérias dos protistas.

Cinco reinos (Whittaker, 1969). Robert Whittaker, em artigo na revista Science, separou os fungos das plantas e organizou os reinos por três critérios: o tipo de célula (procariótica ou eucariótica), o número de células (unicelular ou multicelular) e o modo de nutrição (fotossíntese, absorção ou ingestão). É o sistema da maior parte dos livros escolares.

Três domínios (Woese, 1977 e 1990). Carl Woese e George Fox compararam sequências de RNA ribossômico, uma molécula presente em toda célula, e mostraram em 1977 que os procariontes formam dois grupos tão distintos entre si quanto cada um é dos eucariontes: as bactérias e as arqueias (então chamadas arqueobactérias), muitas delas de ambientes extremos, como fontes quentes e salinas. Em 1990, Woese, Otto Kandler e Mark Wheelis propuseram uma categoria acima do reino, o domínio, com três: Bacteria, Archaea e Eukarya. A árvore molecular trouxe uma surpresa: as arqueias são mais aparentadas aos eucariontes do que às bactérias, apesar de serem procariontes.

Por que os sistemas de reinos foram superados? Porque dois deles não são grupos naturais, isto é, não correspondem a um ramo da árvore da vida com todos os seus descendentes. Monera juntava duas linhagens, Bacteria e Archaea, que a árvore molecular separa; Protista era uma gaveta de “resto”: algas, protozoários e fungos mucilaginosos que não descendem de um ancestral comum exclusivo e que, em muitos casos, são mais próximos de plantas, animais ou fungos do que uns dos outros. As algas vermelhas e verdes, por exemplo, pertencem à mesma linhagem das plantas terrestres. Por isso a classificação atual dos eucariontes é filogenética: em vez de reinos definidos por nutrição e número de células, usa grandes linhagens, às vezes chamadas de supergrupos, como Archaeplastida (plantas e as algas aparentadas), Amorphea (animais, fungos e amebas) e SAR (um conjunto de algas e protozoários). Os nomes não precisam ser decorados; o que importa é o critério, parentesco em vez de semelhança.

E os vírus? Não aparecem em nenhum reino nem domínio, porque todos os sistemas classificam seres celulares, e o vírus não é célula: não tem citoplasma, ribossomos nem metabolismo próprio, e só se multiplica dentro de uma célula hospedeira. Isso não quer dizer que não tenham classificação: o ICTV mantém uma taxonomia própria, com categorias de reino (realm) a espécie e nomes de espécie em duas palavras, declarada independente dos códigos dos seres vivos. “Vírus são classificados no reino Monera” está errado; “vírus não pertencem a nenhum dos reinos de seres vivos” está certo. A estrutura e a multiplicação dos vírus estão em vírus.

Sistemática filogenética: parentesco em vez de semelhança

Lineu agrupava pelo que se parecia. Depois de Darwin, a pergunta mudou: dois organismos se parecem porque herdaram a característica de um ancestral comum ou porque chegaram à mesma solução por caminhos independentes? A sistemática filogenética, ou cladística, proposta pelo entomólogo alemão Willi Hennig em 1950 (Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik) e difundida com a edição em inglês de 1966 (Phylogenetic Systematics), responde que só a primeira semelhança serve para agrupar.

A diferença entre homologia e analogia é a mesma que separa evidência de parentesco de coincidência de função, e ela é cobrada diretamente nas provas de evolução: a comparação detalhada dos membros de vertebrados está em evidências da evolução e especiação. Para esta página, o que importa é a consequência classificatória: só caracteres homólogos derivados definem grupos. Agrupar golfinhos com tubarões pela nadadeira, ou morcegos com aves pela asa, é agrupar por analogia, e produz grupos que não existem na árvore.

Com esse critério, a cladística avalia qualquer agrupamento proposto e o classifica em um de três tipos.

Repare na consequência prática: a frase “aves não são répteis” está certa no sistema tradicional e errada na classificação filogenética, em que as aves são um clado dentro dos répteis (os répteis atuais mais os seus descendentes). Um item bem escrito indica o critério (“segundo a classificação filogenética”, “no sistema tradicional”); quando não indica, procure no texto-base pistas de qual sistema está em uso antes de julgar.

Exemplo resolvido: classificar quatro agrupamentos. Com a árvore da figura acima, classifique como monofilético, parafilético ou polifilético cada agrupamento: (a) crocodilos e aves; (b) lagartos, cobras e tartarugas; © tartarugas e mamíferos; (d) todos os cinco grupos.

(a) Crocodilos e aves saem de um mesmo nó e são todos os descendentes desse nó: monofilético. (b) O ancestral comum mais recente de lagartos, cobras e tartarugas é o nó que também dá origem a crocodilos e aves; o agrupamento deixa esses dois de fora: parafilético. © Tartarugas e mamíferos só se encontram na raiz, e a raiz também é ancestral de lagartos, crocodilos e aves; o grupo reúne dois ramos distantes sem o ancestral comum nem os demais descendentes: polifilético. (d) Todos os cinco grupos são todos os descendentes da raiz: monofilético (o clado dos amniotas).

Conferência. Um teste rápido para cada agrupamento: localize o nó mais recente que é ancestral de todos os membros e pergunte se algum descendente desse nó ficou de fora. Nenhum de fora, monofilético. Algum de fora e o grupo “contínuo” na árvore, parafilético. O grupo formado por ramos separados que só se encontram num nó distante, deixando tudo o que está no meio de fora, polifilético.

Como ler um cladograma

Uma árvore filogenética, ou cladograma, é a hipótese de parentesco desenhada. Tem raiz (o ancestral comum de tudo o que está na árvore), ramos (as linhagens), nós (os pontos em que um ramo se divide, cada um representando o ancestral comum mais recente dos ramos que saem dele) e terminais (as espécies ou grupos comparados, nas pontas). Quando mais de dois ramos saem do mesmo nó, há uma politomia: a árvore não resolveu a ordem daquela separação.

Três consequências dessa regra derrubam a maior parte dos erros de leitura.

Girar um nó não muda nada. Os ramos que saem de um nó podem trocar de lado, como as duas metades de um móbile, e a árvore continua a mesma: o que ela afirma são os agrupamentos, não a ordem da esquerda para a direita. Por isso, dois terminais lado a lado não são, por isso, os mais aparentados: podem estar lado a lado e ligados só pela raiz.

A árvore não tem topo. Nenhum terminal é “mais evoluído” por estar mais alto, mais à direita ou mais longe da raiz. Todas as espécies vivas estão à mesma distância temporal da raiz: o presente. Quando um item usar “ápice”, “topo”, “superior” ou “mais evoluído” para um organismo, desconfie. Foi a leitura crítica que o PAS cobrou em 2009 (item 92), ao comparar a árvore de Ernst Haeckel de 1874, um tronco de carvalho que sobe de “moneras” até um único galho no topo rotulado “homem”, com um cladograma moderno dos grandes primatas: o item afirmava que a árvore de Haeckel é uma representação desatualizada, construída sobre um postulado superado do século XIX, o de que o homem é o ápice da evolução. Gabarito C. No mesmo bloco, o item 90 afirmava que gibão, orangotango, gorila e homem têm ancestral comum, o que qualquer árvore que os ligue mostra: C. E o item 91 propunha inferir, da figura de Haeckel, que o ancestral universal “vivia no solo”, porque a árvore tem raiz no chão: E, a metáfora do desenho não é informação biológica.

Comprimento de ramo só significa algo quando há escala. Num cladograma simples, o comprimento dos ramos é arbitrário e só a ordem dos nós importa. Numa árvore com escala de tempo (às vezes chamada de filograma ou cronograma), o eixo indica quando cada separação ocorreu, e o comprimento passa a ter sentido: os nós mais próximos da base são os mais antigos. As datas vêm de fósseis e da comparação de sequências de DNA e de proteínas: quanto mais diferenças acumuladas entre duas sequências homólogas, mais tempo passou desde o ancestral comum, a ideia do relógio molecular. Sequências moleculares são hoje a principal fonte de caracteres para construir árvores, porque fornecem milhares de posições comparáveis em qualquer organismo, e foi assim que Woese separou os três domínios.

Exemplo resolvido: ler a árvore dos primatas. Com o cladograma da figura, responda: (a) qual é o parente mais próximo do gorila? (b) O orangotango é mais aparentado ao gorila ou ao gibão? © Quantos nós a árvore tem, e quantos clados com dois ou mais terminais ela define? (d) A frase “o ser humano descende do chimpanzé” é compatível com a árvore?

(a) Desça pelo ramo do gorila até o primeiro nó (nó 2): dele saem o gorila e o par chimpanzé–humano. O parente mais próximo do gorila é, portanto, o grupo formado por chimpanzé e ser humano, e não um deles em particular: os dois estão à mesma distância do gorila. (b) O nó que une orangotango e gorila é o nó 3; o que une orangotango e gibão é o nó 4, a raiz, mais antigo. O orangotango é mais aparentado ao gorila. © Cinco terminais em uma árvore totalmente resolvida (sem politomia) têm sempre quatro nós, um a menos que o número de terminais. Cada nó define um clado: {chimpanzé, humano}, {gorila, chimpanzé, humano}, {orangotango, gorila, chimpanzé, humano} e os cinco juntos. Quatro clados. (d) Não. O chimpanzé é um terminal, uma espécie atual; o ancestral do ser humano é o nó 1, uma espécie extinta que também é ancestral do chimpanzé. Humanos e chimpanzés são primos, não pai e filho.

Conferência. A regra do número de nós ($n - 1$ para $n$ terminais) confere: $5 - 1 = 4$. E a resposta (a) respeita a rotação: se girarmos o nó 1, trocando chimpanzé e humano de lado, a resposta não muda, porque o gorila continua ligado ao par pelo nó 2. Se um item afirmasse que “o gorila é mais aparentado ao chimpanzé do que ao ser humano”, estaria errado: os dois se unem ao gorila no mesmo nó.

Montar uma árvore a partir de uma tabela de caracteres

Ler uma árvore é metade da habilidade; a outra metade é construí-la, e os itens que pedem isso dão uma matriz de caracteres: uma tabela com os organismos nas linhas e, nas colunas, características marcadas como presentes (1) ou ausentes (0). O método escolar é o da cladística em sua forma mais simples: cada caráter derivado compartilhado (sinapomorfia) define um grupo, e os grupos se encaixam uns nos outros.

Considere seis cordados e cinco caracteres. O anfioxo, um cordado marinho sem vértebras, entra como grupo externo: um organismo que sabemos estar fora do grupo estudado e que serve para decidir qual estado de cada caráter é o ancestral (o estado do grupo externo) e qual é o derivado.

Exemplo resolvido: da matriz ao cladograma. Com a tabela acima, (a) construa o cladograma; (b) diga que grupo cada caráter define; © decida se a onça é mais aparentada ao lagarto ou ao sapo; (d) conte quantos passos (mudanças de estado) a árvore exige.

(a) Ordene os organismos pelo número de caracteres derivados: anfioxo (0), lampreia (1), truta (2), sapo (3), lagarto (4), onça (5). Como cada um tem todos os caracteres do anterior mais um, a árvore é uma escada: do tronco sai primeiro o anfioxo, depois a lampreia, depois a truta, depois o sapo, e por fim lagarto e onça, que compartilham o nó mais recente. (b) Coluna vertebral define os vertebrados (lampreia, truta, sapo, lagarto, onça); mandíbula, os gnatostomados (truta em diante); quatro membros, os tetrápodes (sapo, lagarto, onça); ovo com âmnio, os amniotas (lagarto e onça); pelos, os mamíferos (só a onça, nesta amostra). © A onça compartilha com o lagarto quatro caracteres derivados e com o sapo, três; o nó que une onça e lagarto é mais recente que o nó que une onça e sapo. A onça é mais aparentada ao lagarto. (d) Cada caráter surge uma única vez na árvore: cinco caracteres, cinco passos.

Conferência. Experimente uma árvore alternativa, em que a onça seja irmã do sapo e o lagarto fique de fora desse par. Para explicá-la, o ovo com âmnio teria de surgir duas vezes (uma no lagarto, outra na onça) ou surgir uma vez e ser perdido no sapo: seis passos em vez de cinco. A regra da parcimônia escolhe, entre as árvores possíveis, a que exige menos mudanças, e a árvore em escada é a mais parcimoniosa. Note também que a truta e o sapo não formam grupo: “ter mandíbula e não ter âmnio” não é um caráter derivado compartilhado, é a ausência de um caráter, e ausências herdadas do ancestral não definem clados. É por isso que “peixes”, definido pelo que falta (membros), não é um grupo natural.

Exemplo resolvido: contar passos em duas árvores. Quatro espécies de insetos, A, B, C e D, foram comparadas em três caracteres: asas membranosas (A, B e C têm; D não), aparelho bucal sugador (A e B têm; C e D não) e olhos compostos reduzidos (B e D têm; A e C não). Duas árvores foram propostas: na árvore I, A e B são irmãs, C se junta a elas, e D fica na base; na árvore II, B e D são irmãs, A se junta a elas, e C fica na base. Qual é a mais parcimoniosa?

Árvore I: asas membranosas surgem uma vez, no ramo que leva a A, B e C (1 passo); aparelho sugador surge uma vez, no ramo de A e B (1 passo); olhos reduzidos aparecem em B e em D, que não são irmãs nesta árvore, logo surgem duas vezes (2 passos). Total: 4 passos. Árvore II: olhos reduzidos surgem uma vez, no ramo de B e D (1 passo); aparelho sugador aparece em A e B, que não são irmãs, 2 passos; asas membranosas aparecem em A, B e C, mas D, que não as tem, está no meio do grupo: a explicação mais econômica é que surgiram uma vez, no ancestral das quatro espécies, e se perderam em D (2 passos; qualquer outra explicação, como surgir em C e, separadamente, no ramo de A, B e D com perda em D, custa 3). Total: 5 passos. A árvore I é mais parcimoniosa, e os olhos reduzidos de B e D são interpretados como convergência.

Conferência. Em cada árvore, um caráter que agrupa espécies irmãs custa 1 passo e um caráter que agrupa espécies separadas por outra custa 2; a contagem só depende de quem está ao lado de quem. Na árvore I, dois caracteres concordam com a topologia e um discorda; na II, um concorda e dois discordam. A escolha segue o conjunto, não o caráter favorito.

Nomes populares enganam: lobo-guará, peixe-boi, estrela-do-mar

A diferença entre o nome popular e o científico não é só de idioma; é de critério. O nome popular nasce da aparência, do uso ou da comparação com algo conhecido, e por isso agrupa por semelhança superficial. O nome científico amarra o organismo a um exemplar-tipo e a uma posição na classificação.

• O lobo-guará, Chrysocyon brachyurus, não é lobo: lobos são do gênero Canis, e o lobo-guará é o único representante vivo do gênero Chrysocyon. Os dois são canídeos, mas o nome popular sugere um parentesco mais próximo do que a classificação registra.
• O peixe-boi-da-Amazônia, Trichechus inunguis (Natterer, 1883), não é peixe nem boi: é um mamífero da ordem Sirenia, que respira ar, amamenta os filhotes e é mais aparentado aos elefantes do que a qualquer peixe.
• A estrela-do-mar não é peixe nem estrela: é um equinodermo, do mesmo filo dos ouriços-do-mar, com simetria radial e sistema de locomoção por água. O cavalo-marinho, por sua vez, é um peixe de verdade, e a água-viva é um animal, não água.
• O pequi, Caryocar brasiliense Cambess., tem o mesmo nome popular em todo o Cerrado, mas o nome científico é o que permite distingui-lo das outras espécies do gênero Caryocar, como o pequiá da Amazônia, e o que aparece nas listas de espécies protegidas e nos estudos de uso sustentável.
• No sentido inverso, um só nome popular serve a espécies distintas: “cobra-cega” designa tanto anfíbios sem patas (gimnofionos) quanto répteis escamados sem patas (anfisbênias), animais de classes diferentes.

Nomes populares variam de região para região, e um mesmo organismo tem dezenas deles; o nome científico é um só. É por isso que a lista oficial de espécies ameaçadas, os planos de manejo das unidades de conservação e os bancos de dados de biodiversidade, como o Sistema de Informação sobre a Biodiversidade Brasileira (SiBBr), trabalham com nomes científicos: proteger “a onça” seria ambíguo (onça-pintada ou onça-parda, Puma concolor?), e proteger Panthera onca não é.

Erros clássicos e como a prova os explora

Os itens de taxonomia e sistemática são, em grande parte, itens de vocabulário preciso: uma palavra trocada derruba a frase. A lista abaixo reúne as trocas mais frequentes, com a correção e, quando houver, o item real que a cobrou.

1. “A espécie é a categoria mais abrangente; o reino, a mais restrita.” Invertido: o reino é o mais abrangente e a espécie, o mais restrito. A justificativa “por reunir o maior número de organismos” descreve o reino.
2. “O nome científico é em inglês” (ou “em grego”). É em latim ou latinizado: Mycena cristinae latiniza um sobrenome; Tocantinsia latinizaria um lugar. Inglês nunca.
3. “O primeiro nome é a espécie; o segundo, o gênero” e variantes com “classe” e “família”. O primeiro é o gênero; o segundo, o epíteto específico; a espécie é o binômio. PAS 2 2025, item 50 (E); 2021, item 84 (E); 2014, item 82 (E).
4. “Duas espécies da mesma ordem estão necessariamente na mesma família.” Direção invertida: a implicação válida vai do estreito para o largo. Mesma família implica mesma ordem; mesma ordem não implica mesma família. PAS 2 2011, item 103, escondeu um marsupial numa lista de carnívoros.
5. “Um organismo do reino Animalia pode ser autótrofo.” Não: quem está na caixa herda as características dela. PAS 2 2021, item 82 ©: os vagalumes, animais, são “portanto” heterótrofos, multicelulares e eucariontes.
6. “Dois organismos lado a lado na árvore são os mais aparentados.” O parentesco se lê pelo nó mais recente; girar um nó troca a ordem das pontas sem mudar a árvore.
7. “Quanto mais perto do topo, mais evoluído.” A árvore não tem topo, e todas as espécies vivas estão no presente. PAS 2 2009, item 92 ©, cobrou exatamente a crítica a essa ideia na árvore de Haeckel.
8. “Homologia é ter a mesma função.” Homologia é ter a mesma origem; analogia é ter a mesma função com origens diferentes. Asa de ave e asa de inseto são análogas; asa de morcego e braço humano, homólogos.
9. “Protista é um reino natural.” É uma gaveta de linhagens sem ancestral comum exclusivo: não é clado, porque deixa de fora plantas, fungos e animais, descendentes do mesmo ancestral; o mesmo vale para Monera, que a árvore molecular dividiu em dois domínios.
10. “Aves não são répteis.” Depende do sistema: no tradicional, Reptilia exclui as aves e é parafilético; na classificação filogenética, as aves são um clado dentro dos répteis. Item sem indicação de sistema é item mal escrito; com indicação, julgue dentro dele.
11. “Subespécie é uma espécie.” O trinômio nomeia populações da mesma espécie que cruzam entre si. Canis lupus familiaris é subespécie de Canis lupus.
12. “Vírus pertencem ao reino Monera.” Vírus não são células e ficam fora de todos os reinos e domínios; têm classificação própria, do ICTV.
13. “O nome científico está incorreto porque a espécie não faz o que o nome sugere.” O nome é etiqueta, fixada por prioridade e exemplar-tipo, não descrição. PAS 2 2010, item 20 (E), com Vampyrum spectrum.
14. “Lineu classificou com base no parentesco evolutivo.” Lineu classificava pela anatomia comparada, antes de Darwin; a leitura evolutiva das categorias veio depois. PAS 2 2018, item 34 ©, registra a base anatômica.

O essencial em meia página

Para que serve. Classificar organiza mais de dois milhões de espécies descritas (Catalogue of Life) de uma diversidade estimada em cerca de 8,7 milhões de eucariontes (Mora e colaboradores, 2011): a maior parte da vida ainda não tem nome. Taxonomia nomeia e classifica; sistemática estuda a diversidade e o parentesco; táxon é o grupo (Felidae), categoria é o degrau (família).

O nome. Binômio em latim ou latinizado, em itálico: gênero (maiúscula) + epíteto específico (minúscula); a espécie é o conjunto. Panthera onca (Linnaeus, 1758): autor e ano sem itálico, parênteses quando o gênero mudou. Abreviação do gênero após a primeira menção (P. onca); subespécie em trinômio (Canis lupus familiaris); sp. para espécie não identificada. Pontos de partida: Species Plantarum (1753) para plantas e a 10.ª edição do Systema Naturae (1758) para animais. O nome é etiqueta, não descrição.

A escada. Domínio, reino, filo (divisão), classe, ordem, família, gênero, espécie, aninhadas. Compartilhar categoria estreita obriga a compartilhar as largas; o inverso não vale. Quanto mais categorias compartilhadas, mais parentesco. Quem está na caixa herda as características da caixa.

Espécie. Conceito biológico (Mayr, 1942): populações que cruzam e geram descendentes férteis, isoladas reprodutivamente das demais. Falha em assexuados, fósseis e híbridos férteis; a espécie é uma hipótese revisável. Subespécie não é espécie; raças humanas não existem biologicamente.

Os sistemas. Lineu, 2 reinos (1735); Haeckel, 3 (1866, Protista); Chatton, procariontes e eucariontes; Copeland, 4 (1938, Monera); Whittaker, 5 (1969: tipo de célula, número de células, nutrição); Woese, 3 domínios (1977, 1990: Bacteria, Archaea, Eukarya, pelo RNA ribossômico). Monera e Protista não são grupos naturais; a classificação atual é filogenética. Vírus ficam fora: não são células.

Parentesco em vez de semelhança. Cladística (Hennig, 1950/1966): só caracteres homólogos derivados (sinapomorfias) definem grupos; analogia é convergência e não indica parentesco. Monofilético: ancestral e todos os descendentes (o único táxon aceito). Parafilético: faltam descendentes (Reptilia sem aves; “peixes”; Protista, que deixa de fora plantas, fungos e animais). Polifilético: ancestrais diferentes (“sangue quente”, “algas”).

Ler a árvore. Parentesco pelo ancestral comum mais recente (o nó), nunca pela posição das pontas; girar um nó não muda nada; a árvore não tem topo nem “mais evoluído”; comprimento de ramo só vale com escala. Para $n$ terminais, $n-1$ nós e $n-1$ clados com dois ou mais membros. Montar a árvore: matriz de caracteres, grupo externo, cada sinapomorfia uma barra, escolher a árvore com menos passos (parcimônia).

Na prova. O erro mora no rótulo (gênero chamado de epíteto, classe no lugar de gênero), na direção (ordem compartilhada “logo” mesma família), na posição (vizinhos na árvore “logo” parentes) e na mistura de sistemas (Monera dentro de Eukarya). Recite a regra antes de reler o item.