Grupos vegetais

Num muro úmido, à sombra, cresce um tapete verde que não passa de dois centímetros de altura: musgo. No vaso ao lado, uma avenca estica folhas de um palmo e tem um pó marrom na face de baixo. Na praça, um pinheiro solta pinhas duras, e, se for setembro, o ipê-amarelo enche a calçada de vagens que se abrem e soltam sementes com asa de papel. Quatro plantas, quatro tamanhos, quatro jeitos de se reproduzir. Nenhuma delas é “mais planta” que a outra; todas fotossintetizam, todas têm parede de celulose, todas descendem do mesmo ancestral que saiu da água há mais de 470 milhões de anos. O que as separa são três estruturas que apareceram na história das plantas uma de cada vez: o vaso que conduz água, a semente que protege o embrião, a flor que vira fruto. Quem tem qual delas decide o grupo, e saber decidir o grupo resolve 13 dos 68 itens de botânica que a segunda etapa do PAS fez entre 2007 e 2025.

Esta página é a carteira de identidade do reino Plantae e dos quatro grupos em que a escola o divide. Começa pelo que faz de uma planta uma planta e pelo que foi preciso inventar para viver fora da água. Monta o cladograma com as quatro novidades evolutivas e ensina a lê-lo, inclusive onde o nome escolar e o nome da sistemática não coincidem. Depois percorre, um a um, briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, com o ciclo de vida de cada grupo, os exemplos brasileiros (o musgo do muro, o xaxim, a araucária, o pequi) e os itens reais que a prova já fez sobre eles. Compara os ciclos lado a lado, para separar esporo de gameta e de semente e fazer as contas de $n$ e $2n$. Fecha com a tabela comparativa, os números de espécies, o valor econômico e ecológico de cada grupo e os erros que os itens plantam. Flor, fruto e semente como órgãos (sépala, pétala, ovário, pseudofruto) ficam em tecidos e órgãos vegetais; hormônios, água e o balanço entre fotossíntese e respiração, em fisiologia vegetal; a mecânica da meiose, em mitose e meiose; as regras de leitura de qualquer cladograma, em taxonomia e sistemática; a origem do cloroplasto, em endossimbiose.

O que faz de uma planta uma planta: a carteira de identidade do reino

Planta é um ser eucarionte, multicelular, autótrofo fotossintetizante, com parede celular de celulose, cloroplastos com clorofilas a e b e reserva de amido. Cada item dessa lista exclui um vizinho. Eucarionte e multicelular excluem as cianobactérias, que fotossintetizam mas não têm núcleo. Parede de celulose e reserva de amido excluem os fungos, que têm parede de quitina e guardam glicogênio (fungos). Fotossíntese com clorofilas a e b exclui as algas pardas e vermelhas, que têm outros pigmentos acessórios. Sobra um grupo com uma assinatura bioquímica muito precisa, e essa assinatura é compartilhada por um conjunto de algas: as algas verdes.

Sair da água criou quatro problemas de uma vez. Secar: no ar, a célula perde água para a atmosfera. Cair: na água, o empuxo sustenta o corpo; no ar, a planta precisa de estrutura própria. Transportar: a alga toma água e sais por toda a superfície; uma planta com parte no solo e parte no ar precisa levar água de um lado a outro. Reproduzir sem água: gametas que nadam e zigotos soltos no meio não funcionam num ambiente seco. As soluções apareceram em etapas, e cada etapa é uma das linhas da tabela que segue.

O registro fóssil dá as datas dessas etapas. Os indícios mais antigos de plantas terrestres são criptósporos, esporos com parede resistente encontrados em rochas da Argentina de cerca de 473 a 471 milhões de anos (Ordoviciano Médio; Rubinstein e colaboradores, New Phytologist, 2010). As primeiras plantas com caule e tecido condutor conhecidas, do gênero Cooksonia, aparecem no Siluriano, há cerca de 430 milhões de anos, e tinham poucos centímetros. No Carbonífero (360 a 300 milhões de anos), florestas pantanosas de licopódios, cavalinhas e samambaias arborescentes com mais de 30 metros cobriam continentes inteiros; a matéria orgânica soterrada dessas florestas é o carvão mineral que deu nome ao período. As primeiras gimnospermas reconhecidas com segurança são do Carbonífero, de cerca de 319 milhões de anos (as primeiras plantas com semente, ancestrais delas, são um pouco mais antigas, do fim do Devoniano), e dominaram a paisagem na era dos dinossauros. As angiospermas são as mais novas: o fóssil Archaefructus, da China, tem pelo menos 124,6 milhões de anos (Cretáceo Inferior; Sun e colaboradores, Science, 2002), e por volta de 100 milhões de anos atrás as plantas com flor já eram o grupo dominante na maior parte dos ambientes terrestres. Guarde a ordem, não os números: musgo e parentes, depois vasos, depois semente, depois flor.

Quatro novidades, um cladograma: como ler a árvore das plantas

A figura acima é a página inteira em um desenho. Cada barra colorida no tronco é um caráter que apareceu uma vez e foi herdado por tudo o que veio depois. Lida da esquerda para a direita, ela dá o método de três perguntas que resolve a classificação de qualquer planta que você encontre, nesta ordem.

A árvore também explica por que dois dos quatro nomes escolares não são grupos naturais. Traqueófitas, espermatófitas e angiospermas são clados: cada um reúne um ancestral e todos os seus descendentes, e cada um é definido por uma novidade que apareceu uma vez (vasos, semente, flor). Já briófitas e pteridófitas são definidas pelo que falta: briófita é a planta terrestre sem vasos; pteridófita é a planta com vasos e sem semente. Grupos definidos pela ausência de um caráter costumam ser parafiléticos: reúnem linhagens que se separaram do tronco em pontos diferentes e deixam de fora parte dos descendentes do ancestral comum. Musgos, hepáticas e antóceros são três linhagens distintas (a sistemática atual discute se formam ou não um clado próprio; análises genômicas recentes apontam que sim, mas a questão segue aberta). Licopódios e samambaias se separaram do tronco em momentos diferentes, e as samambaias são parentes mais próximas das plantas com semente do que dos licopódios. Os nomes escolares continuam úteis, e a prova os usa; o que você precisa saber é que eles nomeiam graus de uma escada evolutiva, não ramos fechados da árvore. A regra geral de mono, para e polifilético está em taxonomia e sistemática.

Exemplo resolvido: lendo o cladograma. Com a figura, responda: (a) quantas das quatro novidades uma samambaia compartilha com um pinheiro? (b) e um musgo com um ipê? © qual é o menor clado que inclui o pinheiro e o ipê, e que caráter o define? (d) o agrupamento “todas as plantas sem flor” é mono, para ou polifilético?

(a) Siga o tronco até o ponto em que o ramo das pteridófitas sai: a samambaia passou pelas barras do embrião e dos vasos. O pinheiro passou por essas duas e mais a da semente. Compartilham duas novidades: embrião protegido e vasos condutores. (b) O musgo só passou pela primeira barra. Com o ipê, que passou por todas, compartilha uma: o embrião protegido (e tudo o que vem com ele: cutícula, esporopolenina, multicelularidade, clorofilas a e b, celulose). É pouco, mas é o que faz dos dois plantas terrestres. © O menor clado que contém pinheiro e ipê é o das espermatófitas, definido pela semente (e pelo pólen). (d) “Plantas sem flor” reúne briófitas, pteridófitas e gimnospermas e deixa de fora as angiospermas, que descendem do mesmo ancestral comum de todas elas: é um grupo parafilético, como “répteis sem as aves” ou “peixes” no sentido escolar.

Conferência. Em cladograma, “quantos caracteres compartilham” é “quantas barras os dois ramos têm em comum no caminho desde a raiz”. O ramo que saiu mais cedo (musgo) é o que compartilha menos com qualquer outro. Se a sua conta deu mais do que o número de barras antes do primeiro dos dois ramos se separar, você contou um caráter que um dos dois não tem.

Briófitas: a planta que não sai do chão úmido

As briófitas são os musgos, as hepáticas e os antóceros: plantas pequenas, em geral de milímetros a poucos centímetros, que formam tapetes em muros, troncos, barrancos, pedras de riacho e solo de mata. São plantas terrestres completas (embrião protegido, cutícula, esporos com esporopolenina, alternância de gerações), mas não têm xilema nem floema. Sem vasos, a água entra por toda a superfície do corpo e passa célula a célula, por difusão e capilaridade. Isso impõe dois limites: a planta não pode ficar alta, porque não teria como levar água ao topo nem como se sustentar, e não pode ficar longe da umidade, porque perde água tão depressa quanto a absorve. Por isso o musgo do muro é verde na chuva e parece palha na seca; muitas espécies toleram secar quase por completo e voltam a funcionar horas depois de molhadas.

O corpo da briófita não tem raiz, caule nem folha verdadeiros, porque esses órgãos se definem pela presença de tecidos condutores. Os nomes corretos são rizoides (filamentos que fixam a planta, sem papel importante na absorção), cauloide (o eixo) e filoides (as lâminas verdes de uma camada de células). Chamar o rizoide de raiz é o erro de rótulo que um item pode cobrar; a função principal do rizoide é fixação, não absorção.

O ciclo de vida das briófitas é o único, entre os quatro grupos, em que a fase visível é haploide. A planta verde do musgo é o gametófito ($n$). No topo dela se formam os gametângios: o anterozoide, gameta masculino com flagelos, é liberado quando há água e nada até a oosfera, o gameta feminino, guardada dentro de um arquegônio. A fecundação forma o zigoto ($2n$), que cresce ali mesmo, preso ao gametófito, e vira o esporófito: uma haste (seta) com uma cápsula na ponta, em geral marrom, sem clorofila suficiente para se sustentar. O esporófito é dependente do gametófito. Dentro da cápsula ocorre a meiose, que produz esporos ($n$); eles caem, germinam num filamento (o protonema) e dão origem a novos gametófitos. Esporo é uma célula só, que germina sozinha; não é semente nem gameta.

Em muitas briófitas, os gametângios masculinos e femininos ficam em plantas separadas, e o anterozoide precisa nadar de uma planta a outra: a reprodução sexuada depende de chuva, orvalho ou respingo. A distância que um anterozoide consegue nadar é de centímetros; isso, mais do que qualquer outra coisa, mantém o grupo baixo e agrupado em tapetes. A dispersão a longa distância fica por conta dos esporos, leves e protegidos, levados pelo vento. É aqui que o item 52 do PAS 2 de 2023 tropeçou de propósito: “briófitas e pteridófitas, cujas sementes dependem de água em abundância para disseminação”. Briófita não tem semente; o que depende de água é a fecundação, e o que se dissemina é o esporo, pelo vento. Errado em dois rótulos.

Ecologicamente, as briófitas pesam mais do que o tamanho sugere. Com os liquens, são pioneiras da sucessão primária em rocha nua, retendo água e partículas e formando o primeiro solo (sucessão ecológica). Os musgos do gênero Sphagnum formam as turfeiras das regiões frias, que guardam água e carbono em quantidade enorme. Como absorvem água e gases diretamente pela superfície, sem filtro, muitos musgos morrem com poluição do ar e servem de bioindicadores. E, nas matas úmidas brasileiras, cobrem troncos e galhos como substrato para sementes e pequenos animais.

Pteridófitas: vasos condutores, mas ainda sem semente

As pteridófitas são as samambaias, as avencas, os xaxins (samambaias arborescentes), as cavalinhas e os licopódios: plantas com xilema e floema e sem semente. O vaso muda tudo o que o musgo não podia fazer. Com xilema, a água sobe da raiz à folha por metros; com lignina nas paredes do xilema, a planta tem um esqueleto interno e fica de pé. Por isso a pteridófita tem raiz, caule e folha verdadeiros, com tecidos condutores dentro deles. Na maioria das samambaias, o caule é um rizoma horizontal, rente ao chão ou subterrâneo, de onde saem as folhas (as frondes), muitas vezes grandes e recortadas. No xaxim (Dicksonia sellowiana, da Mata Atlântica, listado como Em Perigo na lista nacional de espécies ameaçadas, Portaria MMA 148/2022), o caule é ereto e chega a vários metros, e o tronco fibroso foi tão extraído para fazer vasos que a espécie precisou de proteção legal.

Na face de baixo das frondes, em muitas espécies, aparecem pontos ou traços marrons: são os soros, conjuntos de esporângios. Dentro de cada esporângio, células diploides fazem meiose e produzem esporos haploides. O “pó marrom” da samambaia é esporo, não semente: uma célula só, com parede resistente, sem embrião, que germina sozinha se cair em lugar úmido. A diferença entre esporo e semente é a diferença entre uma célula e um organismo embrionário inteiro embalado com comida; a confusão entre os dois é a mais rendosa da botânica de prova.

O ciclo da samambaia inverte o do musgo quanto a quem domina. A planta grande e duradoura é o esporófito ($2n$); é ele que tem vasos, raiz, caule e folha. O esporo, ao germinar, forma o protalo, um gametófito ($n$) em forma de coração, com poucos milímetros, verde e independente (faz a própria fotossíntese), mas de vida curta. Sobre o protalo se formam anterozoides e arquegônios. O anterozoide, com muitos flagelos, precisa nadar numa película de água até a oosfera; a fecundação, portanto, ainda depende de água no ambiente, como no musgo. O zigoto cresce sobre o protalo e vira uma samambaia jovem, que logo o supera e o substitui. Dois pontos para guardar: a pteridófita é a planta em que as duas fases vivem sozinhas, e é a última, na escada evolutiva, a depender de água para fecundar.

Essa dependência da fecundação, somada aos esporos dispersos pelo vento, explica onde as pteridófitas vivem: sub-bosques de mata úmida, barrancos sombreados, beira de riacho, e também quintais e jardins, onde a rega substitui a chuva. O grupo tem cerca de 11 850 espécies vivas (10 560 samambaias e 1 290 licopódios, na contagem de Christenhusz e Byng, 2016) e teve um passado muito maior: no Carbonífero, licopódios e cavalinhas arborescentes formaram as florestas cujos restos soterrados são o carvão mineral queimado hoje em usinas e siderúrgicas. Na prova, as pteridófitas aparecem pelos dois rótulos que não têm: “sementes de samambaia” (PAS 2 2023, item 52, errado) e “samambaia sem vasos” (o distrator D do tipo C de 2020, item 65, que trocou samambaiaçu por musgo).

O que a semente mudou: gimnospermas

A semente é a novidade que libertou as plantas da água para reproduzir e do chão úmido para viver. Uma semente é um embrião já formado, com reserva de alimento e uma casca (o tegumento), que pode esperar meses ou anos pelas condições certas de germinar. Comparada ao esporo, a semente é um projeto muito mais caro e muito mais seguro: em vez de uma célula lançada ao acaso, uma planta jovem embalada com comida. Junto com ela veio o grão de pólen: o gametófito masculino inteiro, reduzido a poucas células dentro de uma parede de esporopolenina, levado pelo vento ou por um animal até perto do óvulo, onde germina um tubo polínico que conduz o gameta masculino até a oosfera. O gameta deixou de nadar. Pela primeira vez a fecundação não depende de água no ambiente, e a planta pode viver e se reproduzir em lugares secos, frios e altos.

Dois mecanismos vêm junto. As plantas com semente são heterosporadas: produzem dois tipos de esporo, o micrósporo, que origina o gametófito masculino (o pólen), e o megásporo, que origina o gametófito feminino, retido dentro do óvulo, na planta-mãe. O gametófito, nos dois casos, é microscópico e dependente do esporófito. A semente é, portanto, um óvulo fecundado e maduro: tegumento vindo da planta-mãe ($2n$), embrião ($2n$) e reserva.

As gimnospermas (“semente nua”) são as plantas com semente e sem flor nem fruto. O óvulo fica exposto sobre uma escama de um estróbilo, a pinha, e a semente madura continua ali, sem nenhuma parede de ovário ao redor. Há estróbilos masculinos, pequenos, que soltam nuvens de pólen, e estróbilos femininos, maiores e lenhosos, que carregam os óvulos e depois as sementes. A polinização é, na maioria, pelo vento: pólen abundante, leve, muitas vezes com bolsas de ar. Sem ovário não há fruto; sem fruto não há polpa para atrair animais, e a dispersão da semente é feita pelo vento (sementes com asa, como no Pinus) ou por animais que comem a própria semente (como a gralha-azul e o pinhão).

Os grupos vivos de gimnospermas são quatro. As coníferas são o maior: pinheiros (Pinus), araucárias, ciprestes, sequoias, cedros, com folhas em agulha ou escama e, em geral, resina. As cicadáceas parecem palmeiras, com folhas grandes e um estróbilo central, e dominaram a paisagem na era dos dinossauros; algumas são polinizadas por besouros. O Ginkgo biloba é a única espécie viva de uma ordem que surgiu há mais de 290 milhões de anos; fósseis muito parecidos com a árvore atual têm cerca de 170 milhões de anos, e por isso ela é chamada de fóssil vivo. Tem folhas em leque que caem no outono, plantas masculinas e femininas separadas, e é plantada em cidades por resistir à poluição. As gnetófitas incluem Welwitschia mirabilis, do deserto da Namíbia, que vive séculos com duas folhas que nunca param de crescer.

Na prova, a gimnosperma aparece quase sempre por um fruto que ela não tem ou por uma flor que ela não tem. O item 77 do PAS 2 de 2024, sobre os pinheiros plantados na Floresta Nacional de Brasília, misturou dois processos certos numa frase errada: “O vento é uma das formas de dispersão de semente dos pinheiros, como os da FLONA, sendo o pólen transportado da flor de uma árvore adulta para outra”. O vento de fato leva o pólen do pinheiro e também as sementes aladas, mas pinheiro não tem flor, e dispersar semente não é transportar pólen: a primeira espalha a planta pronta, a segunda leva o gameta masculino; são etapas diferentes, separadas pela fecundação. Errado. O item 51 de 2023 empilhou três erros: “estruturas características das gimnospermas, as sementes são compostas por dois cotilédones e estão contidas dentro dos frutos”. Semente não é exclusiva de gimnosperma; o número de cotilédones nas gimnospermas varia (o pinheiro tem vários); e gimnosperma não forma fruto. Errado. O item 69 de 2018 pôs a pinha na árvore errada: “a principal característica das árvores do cerrado é a presença de estróbilos masculinos e femininos”. Pequi, ipê, barbatimão e sucupira são angiospermas, com flor e fruto; estróbilo é marca de gimnosperma. Errado.

Angiospermas: a flor, o fruto e a dupla fecundação

As angiospermas (“semente em vaso”) são as plantas com flor e fruto: do capim ao jequitibá, do arroz à orquídea, da vitória-régia ao cacto. A novidade que as define é o carpelo: uma folha modificada que se fecha em torno dos óvulos e forma o ovário. O óvulo deixa de ficar exposto e passa a ser fecundado dentro de uma câmara; depois da fecundação, a parede do ovário se desenvolve e vira o fruto, e cada óvulo vira uma semente. Fruto, portanto, é ovário desenvolvido, e só existe onde existe flor. A cadeia lógica que decide itens de prova é curta: sem flor, não há ovário; sem ovário, não há fruto. Com ela se julga “fruto de gimnosperma” (errado), “monocotiledônea sem flor nem fruto” (errado) e “carpelos são característicos de angiospermas” (certo, PAS 2 2019, item 84). As partes da flor e os tipos de fruto são assunto de tecidos e órgãos vegetais; aqui a flor e o fruto importam como caracteres do grupo e como peças do ciclo de vida.

A flor trouxe duas mudanças na reprodução. A primeira é a polinização por animais: pétalas coloridas, perfume e néctar atraem insetos, aves e morcegos, que transportam pólen de flor em flor com uma precisão que o vento não tem. As gimnospermas, polinizadas pelo vento, precisam produzir pólen em quantidade enorme; uma orquídea polinizada por uma única espécie de abelha gasta muito menos. A segunda é a dispersão pelo fruto: a polpa doce paga o animal que carrega a semente para longe e a deposita com adubo; frutos secos voam com asas e plumas ou grudam em pelos. Polinização e dispersão são relações ecológicas e estão detalhadas em relações ecológicas; o que importa aqui é que as duas dependem da flor e do fruto, e por isso só existem nessa forma nas angiospermas.

As angiospermas são o grupo mais novo e, de longe, o mais diverso. Os fósseis seguros mais antigos têm cerca de 125 milhões de anos (Archaefructus, uma planta aquática herbácea sem pétalas nem sépalas, do Cretáceo Inferior da China), e em 25 milhões de anos as plantas com flor passaram a dominar a maior parte dos ambientes terrestres. Duas explicações se somam. A primeira é a coevolução com os insetos polinizadores: flor e polinizador se selecionam mutuamente, e cada nova forma de flor abre caminho para novas espécies dos dois lados. A segunda é o ciclo curto: muitas angiospermas são ervas que germinam, florescem e frutificam em meses, enquanto um pinheiro leva anos para produzir a primeira pinha; ciclos curtos aceleram a evolução e permitem ocupar depressa um terreno aberto. A linhagem viva mais antiga é um arbusto da Nova Caledônia, Amborella trichopoda, irmão de todas as outras angiospermas; junto com as vitórias-régias e nenúfares e algumas outras linhagens, forma as angiospermas basais, que a escola costuma deixar de lado para tratar só das duas grandes classes.

As duas classes se reconhecem a olho nu pela combinação de caracteres da figura, e a tabela os põe em ordem:

O caráter que define cada classe é o número de cotilédones; os demais são correlações fortes, mas não regras absolutas, e por isso um item autoral honesto dá mais de um sinal antes de pedir a classe. O item 85 do PAS 2 de 2022 fez exatamente isso ao mostrar uma ilustração botânica do século XVIII com uma planta de flor e folhas de nervuras em rede e afirmar que “a folha reticulada representada na ilustração indica que a Anartia olivacea é uma dicotiledônea”: certo, a nervura em rede é o indício esperado. No mesmo bloco, “a Anartia olivacea é uma pteridófita” (item 84) estava errado, porque a planta tinha flor, e “as traqueófitas são plantas que apresentam xilema e floema” (item 87) estava certo por definição.

Os ciclos de vida lado a lado: quem domina, quem depende de quem

Toda planta alterna duas gerações multicelulares: um gametófito haploide ($n$), que produz gametas por mitose, e um esporófito diploide ($2n$), que produz esporos por meiose. A fecundação leva de $n$ a $2n$; a meiose leva de $2n$ a $n$. Esse ciclo chama-se haplodiplobionte (ou alternância de gerações), e vale para os quatro grupos sem exceção: o que muda de um grupo para o outro é o tamanho e a independência de cada fase. O mecanismo da meiose e a comparação com o ciclo animal, em que a meiose produz gametas, estão em mitose e meiose.

A leitura da tabela de cima para baixo é a história evolutiva: o gametófito, que era a planta inteira no musgo, vai sendo reduzido e protegido até caber dentro de um grão de pólen. Isso resolve o par de itens mais técnico que a prova já fez sobre o assunto. Em 2007 (PAS 2, item 57), diante de uma lâmina com células haploides da flor-de-seda, uma angiosperma, perguntou-se se seria correto concluir que elas pertenciam ao tecido foliar. Não: numa planta com semente, a folha é esporófito, diploide; células haploides só existem no gametófito, ou seja, dentro do grão de pólen ou do saco embrionário, no óvulo. Errado. Quem tem a tabela na cabeça responde sem conhecer a planta.

Exemplo resolvido: as contas de $n$ e $2n$. Uma espécie de angiosperma tem $2n = 20$ cromossomos. Dê o número de cromossomos de: (a) uma célula da folha; (b) um micrósporo; © um núcleo espermático do pólen; (d) a oosfera; (e) o zigoto; (f) uma célula do endosperma; (g) uma célula do tegumento da semente. (h) Em que etapa o número cai de 20 para 10, e em que etapa volta a 20?

A folha é esporófito: (a) 20. O micrósporo é produto da meiose: (b) 10. O pólen é o gametófito masculino, e seus núcleos espermáticos vêm dele por mitose: © 10. A oosfera é gameta, formada por mitose no saco embrionário: (d) 10. O zigoto soma um núcleo espermático e a oosfera: (e) $10 + 10 =$ 20. O endosperma soma um núcleo espermático aos dois núcleos polares: (f) $10 + 10 + 10 =$ 30, triploide. O tegumento é tecido da planta-mãe, esporófito: (g) 20. (h) O número cai na meiose, que forma os esporos (micrósporo e megásporo); volta na fecundação. Entre uma e outra está toda a fase haploide: esporo, gametófito e gametas, todos com 10.

Conferência. Em qualquer ciclo haplodiplobionte, há exatamente uma passagem de $2n$ para $n$ (meiose) e uma de $n$ para $2n$ (fecundação). Tudo o que está entre a meiose e a fecundação é $n$; tudo o que está entre a fecundação e a meiose é $2n$; o único tecido fora dessa regra é o endosperma, $3n$, porque nasce de uma fusão a três. Se alguma resposta sua deu 15 ou 40, a conta usou meiose onde era mitose ou somou o que não se funde.

A tabela que resolve a prova

Dois nomes antigos ainda aparecem em livros e em itens. Criptógamas (“reprodução escondida”) são as plantas sem semente, briófitas e pteridófitas, cujo esporo ninguém via como estrutura reprodutiva. Fanerógamas (“reprodução visível”) são as plantas com semente, gimnospermas e angiospermas, cujas estruturas reprodutivas (pinhas, flores) são evidentes. Fanerógama é sinônimo de espermatófita; criptógama, como briófita e pteridófita, é um grupo definido por ausência.

Exemplo resolvido: quatro plantas, três perguntas. Em uma trilha de mata no Distrito Federal, um guia aponta: (I) uma planta de 1 cm de altura, em tapete sobre uma pedra úmida, sem vasos; (II) uma planta de folhas recortadas de um metro, com pontos marrons na face inferior; (III) uma árvore de folhas em agulha que solta pinhas; (IV) uma árvore com flores roxas e vagens secas no chão, de folha com nervuras em rede. Classifique cada uma, diga de que fase do ciclo é a parte visível e se a reprodução sexuada depende de água.

(I) Sem vasos: briófita (um musgo). A planta visível é o gametófito ($n$); a fecundação depende de água. (II) Tem vasos (sustenta folhas de um metro) e solta esporos pelos soros: pteridófita (uma samambaia). Visível é o esporófito ($2n$); depende de água. (III) Tem vasos e semente, a semente sai de uma pinha, sem fruto: gimnosperma (um Pinus plantado: as únicas coníferas nativas do Cerrado são os Podocarpus das matas de galeria, raros e sem pinha lenhosa). Esporófito; não depende de água. (IV) Flor e fruto (a vagem é o ovário desenvolvido): angiosperma; nervuras em rede e vagem apontam para eudicotiledônea (um jacarandá-do-cerrado ou um ipê-roxo). Esporófito; não depende de água.

Conferência. Volte a cada planta e confira que nenhuma resposta atribui um caráter que ela não pode ter: a planta I não pode ter semente (não tem vaso); a II não pode ter fruto (não tem semente); a III não pode ter fruto (não tem flor). Se a planta IV fosse descrita com “sementes expostas em estróbilos”, a classificação mudaria para gimnosperma, e a flor roxa seria uma contradição no enunciado: em item de prova, essa contradição é o próprio erro a ser marcado.

Quantas espécies há em cada grupo, e por que as angiospermas dominam

A contagem mais citada de espécies descritas de plantas é a de Christenhusz e Byng (Phytotaxa, 2016): cerca de 374 mil espécies conhecidas, incluídas as algas (cerca de 44 mil). Entre as plantas terrestres: 295 383 angiospermas (74 273 monocotiledôneas e 210 008 eudicotiledôneas; o resto são as angiospermas basais e grupos menores), 1 079 gimnospermas, 10 560 samambaias mais 1 290 licopódios, e, entre as briófitas, 12 700 musgos, cerca de 9 000 hepáticas e cerca de 225 antóceros. Cerca de duas mil espécies novas de plantas são descritas por ano. Os números mudam a cada revisão, mas as proporções não: de cada dez espécies de plantas terrestres, quase nove são angiospermas, e as gimnospermas, que já dominaram o planeta, são hoje menos de 0,5 %.

Exemplo resolvido: lendo a contagem. Com os números acima, (a) qual é o total de plantas terrestres? (b) que fração são angiospermas? © quantas vezes há mais espécies de musgo do que de gimnosperma?

(a) Soma: $295\,383 + 1\,079 + 10\,560 + 1\,290 + 12\,700 + 9\,000 + 225 = 330\,237$ espécies. (b) $295\,383 / 330\,237 \approx 0{,}894$, cerca de 89 %. © $12\,700 / 1\,079 \approx 11{,}8$: há quase doze espécies de musgo para cada espécie de gimnosperma. Conferência: 10 % de 330 mil são 33 mil; as não angiospermas somam $34\,854$, pouco mais que isso, o que confirma os 89 % para as angiospermas.

No Brasil, o inventário da Flora e Funga do Brasil (Jardim Botânico do Rio de Janeiro) registrava, em 2015, 32 086 espécies nativas de angiospermas e apenas 23 de gimnospermas, com 57,4 % das plantas com semente endêmicas do país (Brazilian Flora Group, Rodriguésia, 2015); o total de plantas, algas e fungos conhecidos do país passa de 46 mil (BFG, 2018). A Mata Atlântica é o bioma mais rico em angiospermas; a Amazônia, em gimnospermas (cicas do gênero Zamia, Gnetum e Podocarpus). A araucária é a única conífera que domina uma formação florestal no país. No Cerrado, bioma do Distrito Federal, praticamente toda a flora lenhosa é de angiospermas eudicotiledôneas (pequi, ipês, barbatimão, sucupira, jatobá), e o estrato de capim é de monocotiledôneas; as adaptações dessas plantas ao solo, à seca e ao fogo estão em cerrado.

Por que as angiospermas são tantas? Três razões se combinam. A flor permitiu a polinização por animais, e a coevolução entre flores e insetos (abelhas, besouros, borboletas, moscas) multiplica espécies dos dois lados: uma flor que só uma abelha poliniza isola-se reprodutivamente das vizinhas, e o isolamento reprodutivo é o caminho da especiação (evidências da evolução e especiação). O fruto permitiu a dispersão por animais e a ocupação de ambientes novos. E o ciclo de vida curto de muitas ervas acelera a seleção e a diversificação. As gimnospermas, polinizadas pelo vento e com ciclos de anos, diversificaram devagar, mas compensam em área: as florestas boreais de coníferas, com poucas espécies, cobrem uma faixa inteira do hemisfério norte.

O que as plantas de cada grupo valem para nós

As angiospermas alimentam a humanidade. Arroz, trigo e milho, as três gramíneas que fornecem a maior parte das calorias do planeta, são monocotiledôneas; feijão, soja, mandioca, batata, café, cacau, laranja e quase toda fruta são eudicotiledôneas. Delas vêm o algodão (fibra da semente), o linho e o cânhamo (fibra do caule), a borracha natural (látex da seringueira, uma eudicotiledônea amazônica), a cana (açúcar e etanol), e a maior parte das madeiras tropicais (ipê, jatobá, mogno, cedro). Dos medicamentos derivados de plantas, a maioria vem de angiospermas: a quinina da casca da quina, a morfina da papoula, o lapachol do ipê-roxo e os alcaloides da vinca estudados contra o câncer, o ácido salicílico do salgueiro que deu origem à aspirina.

As gimnospermas sustentam a indústria da madeira e do papel do hemisfério norte e, no Brasil, os plantios de Pinus para celulose, madeira serrada e resina. A araucária deu o “pinho” que construiu casas e móveis do sul do país no século XX, e o pinhão é alimento tradicional nas regiões frias, colhido no outono. O Ginkgo é vendido como fitoterápico. O paclitaxel, um dos quimioterápicos mais usados, foi isolado da casca de um teixo (Taxus), uma conífera.

As pteridófitas e as briófitas têm valor sobretudo ecológico e ornamental: samambaias e avencas decoram casas; a turfa, formada pelo Sphagnum parcialmente decomposto que se acumula nas turfeiras, é substrato de jardinagem e, nas regiões frias, combustível. O carvão mineral que ainda gera eletricidade e reduz o minério de ferro nas siderúrgicas é, em grande parte, resto das florestas de pteridófitas do Carbonífero. E, no ambiente, musgos e liquens iniciam a formação de solo em rocha nua, retêm água de chuva em encostas e barrancos e indicam a qualidade do ar.

Como a prova cobra: o cruzamento proibido

Nas 19 provas do PAS 2 de 2007 a 2025, a sistemática dos grupos vegetais rendeu 13 itens, e quase todos têm a mesma construção: uma estrutura verdadeira atribuída ao grupo errado. É o cruzamento proibido. Os casos reais:

• Semente em quem não tem. “Briófitas e pteridófitas, cujas sementes dependem de água em abundância para disseminação” (2023, item 52, errado): esporo, não semente; a água é para a fecundação, não para a disseminação.
• Fruto em gimnosperma. “Estruturas características das gimnospermas, as sementes são compostas por dois cotilédones e estão contidas dentro dos frutos” (2023, item 51, errado); “o pinhão é uma semente comestível produzida por algumas gimnospermas” (2025, item 42, certo).
• Flor em gimnosperma, e pólen trocado por semente. “O vento é uma das formas de dispersão de semente dos pinheiros […] sendo o pólen transportado da flor de uma árvore adulta para outra” (2024, item 77, errado).
• Angiosperma sem flor. “As monocotiledôneas são plantas que não produzem flores nem frutos” (2025, item 43, errado).
• Estróbilo em angiosperma. “A principal característica das árvores do cerrado é a presença de estróbilos masculinos e femininos” (2018, item 69, errado).
• Pteridófita com flor. Diante de uma ilustração de planta com flor e folha reticulada: “a Anartia olivacea é uma pteridófita” (2022, item 84, errado); “a folha reticulada […] indica que a Anartia olivacea é uma dicotiledônea” (2022, item 85, certo); “as traqueófitas são plantas que apresentam xilema e floema” (2022, item 87, certo).
• Carpelo é de angiosperma. Tipo C: “os carpelos adicionados à estrutura do ninho pelas formigas operárias são característicos de” angiospermas (2019, item 84, opção C).
• Dupla ficha. Tipo C que pedia uma característica da samambaiaçu (pteridófita) e uma do palmito-juçara (angiosperma): “esporos que podem ser dispersos pelo vento e formação de frutos” (2020, item 65, opção B); os distratores davam fase gametofítica dominante à samambaia, dupla fecundação à pteridófita e independência de água à samambaia.
• A árvore lida como escada e o vocabulário das fases. “O gênero Calotropis [a flor-de-seda, com flor], na sequência evolutiva, pertence ao grupo dos primeiros vegetais que apresentam sistema de transporte de seivas” (2007, item 56, errado); células haploides de uma angiosperma pertenceriam ao tecido foliar (2007, item 57, errado).

O método que resolve todos é o mesmo: localize o substantivo de grupo (briófita, pteridófita, gimnosperma, angiosperma, monocotiledônea, traqueófita) e o substantivo de estrutura (semente, fruto, flor, estróbilo, carpelo, esporo, vaso), e pergunte se a estrutura pode existir naquele grupo. O resto da frase costuma estar certo, de propósito, para você engolir o rótulo trocado. Modalizadores honestos (“algumas gimnospermas”, “uma das formas”) não salvam uma frase com o rótulo errado nem condenam uma frase com o rótulo certo.

Os erros que a prova planta

1. “Musgo é alga.” Musgo é planta terrestre: embrião protegido, cutícula, esporófito multicelular. Alga é outro grupo.
2. “Briófita tem raiz.” Tem rizoide, para fixação; raiz exige tecido condutor, que a briófita não tem. O mesmo vale para “caule” e “folha”: cauloide e filoide.
3. “Samambaia tem semente.” Tem esporo, nos soros da face inferior da folha. A semente só aparece nas gimnospermas.
4. “Toda planta vascular tem semente.” Pteridófitas são vasculares e não têm semente.
5. “Pinha é fruto; pinhão é fruto.” Pinha é estróbilo; pinhão é semente. Fruto é ovário desenvolvido, e gimnosperma não tem ovário.
6. “Gimnosperma tem flor.” Não tem; tem estróbilos masculinos e femininos. A polinização é, na maioria, pelo vento, sem flor (algumas cicas são polinizadas por besouros).
7. “Monocotiledônea não tem flor nem fruto.” Toda monocotiledônea é angiosperma; o grão de milho é fruto, a espiga é inflorescência.
8. “Angiosperma é planta com flor bonita.” A definição é flor e fruto, com óvulo dentro do ovário; a flor do capim conta.
9. “Fruto vem do óvulo.” Fruto vem do ovário; semente vem do óvulo.
10. “Esporo é gameta.” Esporo vem de meiose e germina sozinho; gameta vem de mitose e se funde a outro.
11. “Esporos dependem de água para disseminar.” O que depende de água é a fecundação (o anterozoide nada); os esporos vão pelo vento.
12. “Nas plantas com semente o gametófito desapareceu.” Está reduzido e escondido, dentro do pólen e do óvulo; é ele que faz os gametas.
13. “A geração dominante da samambaia é o gametófito.” No musgo, sim; da samambaia em diante, o esporófito domina.
14. “O endosperma é diploide” ou “o embrião é triploide.” Zigoto e embrião $2n$; endosperma $3n$; tegumento $2n$ da mãe.
15. “O musgo evoluiu para a samambaia.” Grupos atuais são linhagens irmãs; o que a árvore ordena é a aquisição dos caracteres pelos ancestrais comuns.
16. “Briófitas e pteridófitas são clados como as angiospermas.” São graus, definidos por ausência de caráter (vasos; semente), e por isso parafiléticos; traqueófitas, espermatófitas e angiospermas são clados.

O essencial em meia página

Planta (reino Plantae, embriófitas): eucarionte multicelular fotossintetizante, parede de celulose, clorofilas a e b, amido, embrião protegido; descende de algas verdes (carófitas). Conquistou a terra com cutícula e estômatos, esporopolenina, xilema e floema com lignina, pólen e semente, flor e fruto, nessa ordem.

Três perguntas, em sequência: tem vasos? (não: briófitas); tem semente? (não: pteridófitas); tem flor e fruto? (não: gimnospermas; sim: angiospermas). Traqueófitas, espermatófitas (fanerógamas) e angiospermas são clados; briófitas e pteridófitas (criptógamas) são graus.

Briófitas (musgos, hepáticas, antóceros): sem vasos, rizoides; gametófito $n$ dominante, esporófito dependente; anterozoide nada, água para fecundar; esporos pelo vento; pioneiras, bioindicadoras. Pteridófitas (samambaias, avencas, xaxim, cavalinhas, licopódios): xilema e floema, raiz, caule e folha; esporófito dominante e independente; soros com esporângios, esporos; protalo independente; ainda dependem de água para fecundar; Carbonífero e carvão. Gimnospermas (pinheiros, araucária, ciprestes, sequoias, cicas, Ginkgo): semente nua em estróbilos; pólen pelo vento, tubo polínico, fim da dependência de água; sem flor, sem fruto; pinha é estróbilo, pinhão é semente; araucária: Mata de Araucárias, dioica, ameaçada. Angiospermas (ipê, pequi, capim, milho, palmeiras, feijão): óvulo no ovário (carpelo), ovário vira fruto, óvulo vira semente; polinização por animais e vento; dupla fecundação: zigoto $2n$ e endosperma $3n$; Cretáceo, coevolução com insetos, ~295 mil espécies (quase 9 em 10 plantas terrestres). Monocotiledôneas (um cotilédone, raiz fasciculada, nervuras paralelas, flor trímera: gramíneas, palmeiras, orquídeas) e eudicotiledôneas (dois cotilédones, raiz pivotante, nervuras em rede, flor tetrâmera ou pentâmera: feijão, ipê, pequi, café).

Ciclo haplodiplobionte em todos: esporófito $2n$ faz esporos por meiose; gametófito $n$ faz gametas por mitose; fecundação devolve $2n$. Esporo germina sozinho; gameta se funde; semente é embrião, reserva e casca. O gametófito encolhe de grupo em grupo até caber no pólen e no óvulo. Numa planta $2n = 20$: folha 20, esporo 10, gameta 10, zigoto 20, endosperma 30.

Na prova: procure o rótulo de grupo e o rótulo de estrutura e pergunte se podem coexistir. Semente de samambaia, fruto de gimnosperma, flor de pinheiro, monocotiledônea sem flor e estróbilo em árvore do Cerrado são os cruzamentos que a banca já usou.