Respiração celular

A respiração celular permite transferir parte da energia química de moléculas orgânicas para processos de síntese de ATP. Ela envolve reações coordenadas de oxidação e redução, não uma liberação instantânea de toda a energia da glicose. Parte da energia também é dissipada como calor.

Nesta página, o foco é a respiração aeróbica, na qual o oxigênio atua como aceptor final de elétrons. Respiração anaeróbica existe em determinados organismos e utiliza outros aceptores; ela não é sinônimo de fermentação. Essa distinção evita classificar todo processo sem oxigênio como uma única via.

Glicólise: o começo ocorre no citosol

Na glicólise, uma molécula de glicose, com seis carbonos, origina duas moléculas de piruvato, com três carbonos cada. Há investimento inicial de ATP e produção posterior, resultando no saldo líquido clássico de dois ATP por glicose.

A via também reduz NAD+ a NADH. Esses transportadores participam do deslocamento de elétrons entre reações. O NADH não deve ser confundido com ATP: as moléculas têm papéis diferentes na organização do metabolismo.

A glicólise não utiliza oxigênio diretamente e ocorre no citosol. Portanto, uma célula eucariótica não precisa transportar a glicose inteira para dentro da mitocôndria para iniciar essa sequência. Parte da confusão sobre o local da respiração vem de esquecer essa primeira etapa.

Piruvato e ciclo de Krebs

Em células eucarióticas que realizam respiração aeróbica, o piruvato pode ser transportado para a mitocôndria. Sua conversão em acetil-CoA libera CO2 e produz NADH. Essa etapa conecta a glicólise ao ciclo de Krebs, mas não é a própria glicólise.

O grupo acetil entra no ciclo, cujas reações ocorrem predominantemente na matriz mitocondrial. O ciclo regenera a molécula que recebe o grupo acetil e produz transportadores reduzidos, além de uma pequena produção direta de equivalente de ATP.

Como uma glicose gera dois piruvatos e, depois, dois grupos acetil, o balanço por glicose inclui duas voltas do ciclo. O CO2 liberado na oxidação do piruvato e no ciclo deriva do carbono das moléculas orgânicas, não do oxigênio gasoso simplesmente convertido em gás carbônico.

Cadeia respiratória: elétrons e prótons

NADH e outros transportadores reduzidos fornecem elétrons à cadeia transportadora. Na mitocôndria, seus componentes estão associados à membrana interna. A transferência de elétrons é acoplada, em etapas da cadeia, ao bombeamento de prótons da matriz para o espaço intermembranar.

Forma-se um gradiente eletroquímico: existem diferenças de concentração e de carga elétrica entre os lados da membrana. A membrana precisa restringir a passagem livre de prótons para que esse gradiente seja mantido.

No fim da cadeia aeróbica, o oxigênio recebe elétrons e participa da formação de água. Sua função não é fornecer diretamente o carbono dos produtos nem atuar como enzima. Sem aceptor final disponível, a transferência de elétrons fica comprometida, afetando o funcionamento do conjunto.

ATP sintase e fosforilação oxidativa

Prótons podem retornar à matriz pela ATP sintase. O fluxo a favor do gradiente é acoplado à síntese de ATP a partir de ADP e fosfato. A cadeia estabelece o gradiente; a ATP sintase utiliza sua energia. Tratar ambas como uma única reação esconde essa conexão.

Um desacoplamento permite dissipar o gradiente sem conservar a mesma proporção de energia em ATP. Assim, transportar elétrons e produzir ATP não são eventos obrigatoriamente ligados em uma razão fixa sob qualquer condição.

Esse mecanismo difere da fosforilação em nível de substrato, na qual uma reação transfere diretamente um grupo fosfato para formar ATP ou um equivalente. Esta aparece na glicólise e no ciclo, sem exigir que aquele ATP específico seja produzido pela ATP sintase.

Por que não existe um único rendimento universal?

O total de ATP por glicose depende do organismo, das condições, dos custos de transporte e do modelo de contabilidade usado. Cálculos didáticos antigos frequentemente apresentam 36 ou 38 ATP; outras estimativas para células eucarióticas usam valores menores. Não devemos transformar uma convenção em medida invariável de toda célula.

Em uma questão, procure o rendimento fornecido. Se ela estipular 30 ATP por glicose na respiração aeróbica e dois na fermentação, a razão será $30/2=15$. Isso compara os valores adotados, não demonstra que toda célula respiratória obtenha exatamente 30.

Para produzir 120 ATP líquidos nesse modelo, seriam necessárias quatro glicoses pela via respiratória ou 60 pela fermentativa. O cálculo mostra a diferença de rendimento por substrato, sem indicar que a velocidade de produção seja necessariamente maior na mesma proporção.

Mapa de revisão e erros comuns

Plantas também respiram. A presença de cloroplastos não substitui a atividade mitocondrial. Procariontes, por sua vez, podem respirar sem mitocôndrias, utilizando outras localizações celulares para suas reações e cadeias de transporte.

Ao comparar com fermentação, identifique o destino dos elétrons e o mecanismo de produção de ATP. Ao relacionar com fotossíntese, observe que ambos os processos envolvem conversões de energia, mas possuem fontes, produtos e funções distintas.