Fermentação

A glicólise pode produzir ATP sem consumir oxigênio diretamente, mas depende de NAD+ disponível. Durante suas reações, parte desse transportador é reduzida a NADH. Se não houver regeneração, a sequência não continua indefinidamente apenas porque ainda existe glicose.

A fermentação resolve essa necessidade usando moléculas orgânicas como destino dos elétrons. Nas vias alcoólica e homolática estudadas aqui, a regeneração de NAD+ permite manter a glicólise, responsável pelo saldo líquido de dois ATP por glicose. O destino do piruvato varia conforme a via.

Glicólise e regeneração não são a mesma etapa

Uma molécula de glicose origina duas de piruvato na glicólise. Há investimento e produção de ATP, além da formação de NADH. A etapa fermentativa posterior reoxida NADH a NAD+, transferindo elétrons para derivados orgânicos.

Nas duas vias clássicas desta página, essa etapa de regeneração não acrescenta ATP ao saldo da glicólise. Seu papel decisivo é permitir a continuidade da sequência. É incorreto inserir ciclo de Krebs ou cadeia respiratória nessa explicação da fermentação.

O processo ocorre no citosol nos exemplos eucarióticos abordados. Leveduras possuem mitocôndrias, mas isso não significa que sua fermentação alcoólica ocorra dentro dessas organelas. A localização de uma estrutura e o uso de uma via são informações diferentes.

Fermentação alcoólica: etanol e gás carbônico

Na via alcoólica clássica, o piruvato perde CO2 e origina acetaldeído. Este recebe elétrons do NADH, formando etanol e regenerando NAD+. Por glicose, o balanço de carbono corresponde a dois etanóis e dois CO2.

Leveduras como as empregadas no fermento biológico realizam esse processo. Elas são fungos unicelulares. Reconhecer esse grupo evita atribuir automaticamente a bactérias toda transformação que envolve microrganismos.

O organismo e as condições também importam. Não é necessário afirmar que somente fungos sejam capazes de fermentação alcoólica em toda a diversidade biológica. O exemplo das leveduras caracteriza processos amplamente usados na produção de alimentos e bebidas, sem constituir uma exclusividade universal.

Pão, bebidas e fermento químico

Na massa de pão, o CO2 produzido pode ficar retido numa rede estrutural e contribuir para seu crescimento. O etanol também é formado, embora o gás seja o produto destacado nessa aplicação. No preparo de bebidas alcoólicas, o etanol é um produto de interesse central.

A presença de bolhas, sozinha, não demonstra fermentação. Fermentos químicos podem liberar CO2 por reações que não dependem do metabolismo de organismos. É preciso identificar o mecanismo, não apenas o aspecto final da massa.

Temperatura, disponibilidade de substrato e condições do meio interferem na atividade dos microrganismos e das enzimas. Aquecer indefinidamente não acelera indefinidamente a fermentação: condições excessivas podem comprometer estruturas e atividade biológica.

Fermentação homolática: lactato e continuidade da glicólise

Na via homolática, o piruvato recebe elétrons do NADH e é convertido em lactato. A regeneração de NAD+ ocorre sem liberação de CO2 nessa conversão. Por glicose, o balanço clássico produz dois lactatos e conserva o saldo líquido de dois ATP da glicólise.

Bactérias usadas em produtos lácteos podem produzir lactato a partir de açúcares, contribuindo para a acidificação do meio e mudanças nas proteínas do leite. Entretanto, bactérias láticas apresentam diversidade metabólica: a ausência de gás deve ser associada à via homolática, não imposta a toda fermentação realizada por esse grupo.

Células musculares também podem produzir lactato, inclusive quando existe oxigênio disponível. O uso da via depende do balanço entre demandas e capacidades metabólicas. Lactato não é simplesmente um resíduo inútil, nem sua presença demonstra, sozinha, a causa de toda fadiga ou dor muscular.

Exemplo resolvido: balanço de carbono e ATP

Considere a fermentação alcoólica completa de três mol de glicose pelo modelo clássico. Cada mol de glicose origina dois mol de etanol e dois de CO2. Logo, formam-se seis mol de cada produto e há saldo de seis mol de ATP.

A verificação pelo carbono é direta: três mol de glicose contêm 18 mol de átomos de carbono. Os seis mol de etanol contêm 12 mol de carbonos, e os seis de CO2 contêm mais seis. O total permanece 18.

Não devemos somar dois ATP “da fermentação” a outros dois “da glicólise” para obter quatro líquidos. Nos exemplos tratados, o saldo de dois por glicose já corresponde à glicólise que sustenta o processo. A etapa que regenera NAD+ não duplica esse valor.

Fermentação e respiração: o critério certo

Na respiração celular, elétrons percorrem uma cadeia transportadora e chegam a um aceptor final. Na fermentação, a regeneração descrita utiliza moléculas orgânicas sem essa cadeia respiratória. Respiração anaeróbica pode usar aceptores diferentes de oxigênio; continua sendo respiração.

As fermentações clássicas mantêm nos produtos orgânicos uma parcela significativa da energia química inicialmente presente. Por isso, o rendimento de ATP por glicose é menor que o de uma oxidação respiratória completa, nas comparações usuais.

Ao resolver um item, confira organismo, produto, destino dos elétrons e mecanismo de produção de ATP. Esse conjunto é mais informativo do que perguntar apenas se existe gás ou se o ambiente contém oxigênio.