Na saída de um show, o ouvido zune e a voz dos amigos parece vir de longe; na manhã seguinte o zumbido passou, mas um punhado de células no fundo do ouvido não voltou. Numa maternidade, um aparelho encostado na orelha de um recém-nascido de dois dias emite um clique e escuta a resposta: é o teste da orelhinha, obrigatório no Brasil desde 2010, que descobre em minutos se a cóclea responde ao som. Na mesma cidade, à noite, uma jararaca cruza o terreno baldio e acha um camundongo que não enxerga, não ouve e não cheira: ela o sente como calor, por dois buracos entre o olho e a narina. Os três casos são o mesmo assunto. Perceber o mundo é sempre uma cadeia de três elos: uma célula que traduz um estímulo físico ou químico em sinal elétrico, um nervo que leva esse sinal e um centro nervoso que o transforma em sensação. Esta página é sobre o primeiro elo, o receptor, e sobre os órgãos que o abrigam: por que a cóclea não se conserta, por que a imagem do mundo cai de cabeça para baixo na retina e por que a jararaca “vê” calor enquanto nós só o sentimos na pele.
O caminho começa pelo que todo receptor faz (transdução, potencial receptor, limiar, adaptação) e pelas cinco famílias em que eles se dividem; passa pelos órgãos humanos um a um, olho, ouvido, labirinto do equilíbrio, nariz, língua, pele e os sensores dos músculos; organiza num quadro o que outros animais percebem e nós não (linha lateral, ampolas de Lorenzini, fosseta loreal, ecolocalização, ultravioleta, feromônios); termina nas aplicações (óculos, implante coclear, protetores auditivos, armadilhas de feromônio) e no modo como a banca pergunta. Os vizinhos ficam em páginas próprias: o neurônio, a sinapse, o encéfalo e as drogas estão em sistema nervoso, de onde esta página toma emprestado só o trajeto “receptor, nervo, córtex”; a pele como tecido, com suas camadas e glândulas, está em tecidos humanos; a óptica do olho, com raios, focos e dioptrias, e a correção dos defeitos de visão com lentes estão em lentes e visão; a física do som (frequência, intensidade, decibel) está em acústica e a da luz e das cores em ondas eletromagnéticas; os artrópodes como grupo estão em artrópodes, e daqui só interessam seus olhos, antenas e tímpanos.
Sentir é traduzir: o que todo receptor faz
Um receptor sensorial é uma célula, ou a ponta de um neurônio, que responde a uma forma de energia (pressão, calor, luz, uma molécula) mudando o potencial elétrico da própria membrana. Essa conversão chama-se transdução. O mecanismo íntimo varia, mas o desenho é sempre o mesmo: o estímulo abre ou fecha canais iônicos na membrana do receptor; íons entram ou saem; o potencial da membrana se desloca. Esse deslocamento é o potencial receptor (ou potencial gerador), e ele é graduado: quanto mais forte o estímulo, maior a variação. Se o potencial receptor atinge o limiar do neurônio sensitivo, nascem potenciais de ação, estes sim do tipo tudo ou nada, que viajam pelo axônio até a medula ou o encéfalo. A intensidade do estímulo não muda o tamanho do potencial de ação; muda a frequência com que eles disparam. Um toque leve produz alguns disparos por segundo; um aperto, dezenas.

Os três elos e a doutrina das energias específicas
A cadeia completa é receptor (transduz o estímulo em potencial receptor), via aferente (neurônios sensitivos conduzem potenciais de ação até o sistema nervoso central, quase sempre com uma parada no tálamo) e centro (uma área do córtex interpreta o sinal e produz a sensação). Uma consequência desse arranjo, formulada no século XIX pelo fisiologista alemão Johannes Müller, é que a qualidade da sensação não depende do estímulo, e sim de onde o sinal chega. Qualquer sinal que percorra o nervo óptico até o córtex occipital é interpretado como luz: por isso uma pancada no olho produz “estrelas”, e por isso um implante que estimule eletricamente a retina ou o nervo auditivo produz visão ou audição. O receptor é especializado em um tipo de energia (o estímulo adequado), mas pode ser disparado por outro, se for forte o bastante; a pressão sobre o globo ocular fechado é o exemplo clássico.
Dois atributos acompanham todo receptor. O limiar é a menor intensidade que produz resposta, e ele não é fixo: o olho adaptado ao escuro responde a poucos fótons, e o olho na praia precisa de milhões; o nociceptor, que avisa de lesão, tem limiar propositalmente alto. A adaptação sensorial é a queda da resposta quando o estímulo se mantém constante. Receptores de adaptação rápida (chamados fásicos) disparam na mudança e silenciam: é por isso que você deixa de sentir a roupa segundos depois de vesti-la, que o cheiro da casa alheia some em minutos e que um corpúsculo de Pacini avisa que algo começou a vibrar, mas não quanto tempo durou. Receptores de adaptação lenta (tônicos) continuam disparando enquanto o estímulo existir: os sensores de dor, de posição das articulações e de estiramento muscular, cuja função é justamente não deixar o cérebro esquecer. A adaptação acontece no receptor (o olfato cansa na mucosa) e também em estágios centrais (o cérebro aprende a ignorar o tique-taque do relógio), e os dois mecanismos se somam.
Sensação na pele, impulso no nervo
A pele não “sente”; ela tem receptores. O nervo não conduz “sensações”; conduz potenciais de ação. A sensação nasce no córtex. A distinção explica três situações que a prova gosta: o anestésico local do dentista bloqueia os canais de sódio do nervo, e a broca continua ativando os nociceptores do dente, mas nada chega ao córtex, então não há dor; o membro fantasma dói porque o córtex que representava o membro continua ativo; e a lesão do córtex visual deixa a pessoa cega com olhos perfeitos. Dito isso, saiba o que a banca de fato decide: um item que descreva corretamente a anatomia (tímpano, nervo, gânglio) e use “sensações” onde o rigor pediria “impulsos” foi aceito como certo em 2017. O erro que derruba é trocar o receptor pelo estímulo errado, não o vocabulário fino.
Cinco famílias de receptores, e uma sexta que não temos
Classifica-se o receptor pelo estímulo que o ativa. É a tabela que resolve a maior parte dos itens de sentidos, porque a banca costuma montar uma frase anatomicamente correta e trocar só a coluna do meio.
| família |
estímulo adequado |
onde está, em nós |
onde está, em outros animais |
| mecanorreceptores |
deformação da membrana: toque, pressão, vibração, som, estiramento, gravidade |
corpúsculos da pele, células ciliadas da cóclea e do labirinto, fusos musculares, barorreceptores das artérias |
linha lateral dos peixes, tímpano de grilos e mariposas, pelos sensoriais das antenas dos insetos, bigodes do gato |
| termorreceptores |
temperatura (calor e frio separados) |
terminações livres da pele e das mucosas; neurônios do hipotálamo que medem o sangue |
fosseta loreal de jararacas e cascavéis, fossetas labiais de jiboias e pítons, antenas de mosquitos |
| quimiorreceptores |
moléculas no ar ou dissolvidas |
neurônios olfatórios do nariz, células gustativas da língua, sensores de CO₂ e O₂ do bulbo e das carótidas |
antenas de insetos, patas das moscas e borboletas (gosto pelos pés), órgão de Jacobson das serpentes, barbilhões do bagre |
| fotorreceptores |
luz |
cones e bastonetes da retina; células da retina que acertam o relógio biológico |
omatídeos dos olhos compostos, ocelos, olhos de câmara de polvos e lulas, “terceiro olho” (órgão parietal) de lagartos |
| nociceptores |
estímulos que lesam ou ameaçam lesar: calor e frio extremos, pressão intensa, substâncias liberadas por células feridas |
terminações livres da pele, músculos, articulações e vísceras; a sensação é a dor |
presentes em vertebrados e, com variações, em muitos invertebrados |
| eletrorreceptores |
campos elétricos fracos |
ausentes |
ampolas de Lorenzini de tubarões e raias, ornitorrinco, poraquê e peixes-elétricos, bagres |
A sexta linha é o aviso mais útil do quadro: um sentido pode existir sem que nós o tenhamos. Além da eletrorrecepção, há magnetorrecepção em aves migratórias, tartarugas e algumas bactérias (o mecanismo celular ainda está em investigação), e há a detecção de luz polarizada por abelhas e formigas, que a usam como bússola. Quando um item descreve um “sentido humano” para detectar campo elétrico ou magnético, está errado; quando descreve esse sentido em tubarões ou pombos, pode estar certo.
O Nobel que explicou a pimenta e o toque
Em 2021 o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina foi para David Julius e Ardem Patapoutian pela identificação molecular de dois receptores que a tabela acima só descrevia por fora. Julius usou a capsaicina, a molécula ardida da pimenta, para encontrar o canal iônico da pele e da boca que se abre com calor acima de uns 43 °C: a capsaicina abre o mesmo canal, e por isso a pimenta “queima” sem esquentar nada, e o mentol abre o canal do frio, e por isso a bala “gela” a boca. Patapoutian encontrou os canais que se abrem quando a membrana é esticada mecanicamente, a base do tato, da propriocepção e da sensação de bexiga cheia. Em termos da página: o estímulo adequado é a temperatura ou a deformação, mas uma molécula que force o mesmo canal produz a mesma sensação.
O olho: uma câmara escura com um filme vivo
O globo ocular humano tem cerca de 24 mm de diâmetro e três túnicas. Por fora, a esclera, branca e fibrosa, que na frente se torna transparente e mais curva, a córnea, responsável pela maior parte do desvio da luz. No meio, a coroide, escura e cheia de vasos, que nutre a retina e absorve a luz que sobrou, como a pintura preta do interior de uma câmera; na frente ela forma o corpo ciliar e a íris, o anel colorido cujo furo central é a pupila. Por dentro, a retina, a camada nervosa onde estão os fotorreceptores. A luz atravessa, nesta ordem, córnea, humor aquoso (líquido da câmara anterior), pupila, cristalino (a lente viva, presa ao corpo ciliar por ligamentos), humor vítreo (gel que preenche o globo) e, só então, a retina. A conjuntiva, membrana fina que cobre o branco do olho e o lado interno das pálpebras, não reveste o interior do globo: ela inflama na conjuntivite e não entra na formação da imagem.

Córnea e cristalino formam na retina uma imagem real, invertida e menor do mundo; o córtex a interpreta como direita. A córnea tem poder fixo; o cristalino muda de forma. Quando você olha para longe, o músculo ciliar está relaxado, os ligamentos puxam o cristalino e ele fica mais fino; quando olha para perto, o músculo ciliar se contrai, os ligamentos afrouxam e o cristalino, elástico, engorda e converge mais. Isso é a acomodação, e é ela que se perde com a idade, quando o cristalino endurece: a presbiopia, a vista cansada de quem afasta o jornal. A pupila é o diafragma: no escuro ela dilata (até cerca de 8 mm) para deixar entrar mais luz; na claridade contrai (até cerca de 2 mm) para proteger a retina e ganhar nitidez. O reflexo é comandado pelo sistema nervoso autônomo, o parassimpático contraindo e o simpático dilatando, o que explica a pupila aberta no susto e o exame de pupila no atendimento de emergência.
Fóvea e ponto cego: o melhor e o pior lugar da retina
A retina não é uniforme. No eixo visual há uma pequena depressão, a fóvea, com cerca de 1,5 mm, onde só existem cones, muito finos e densamente empacotados, e onde as camadas de células que ficam na frente dos fotorreceptores são afastadas para o lado: é o ponto de máxima acuidade, aquele com que você lê esta frase. Fora dela a acuidade cai depressa, e é por isso que os olhos se movem o tempo todo, trazendo cada palavra para a fóvea. A uns 15° para o lado nasal fica o disco óptico, por onde os axônios das células da retina saem formando o nervo óptico e por onde entram os vasos: ali não há fotorreceptor nenhum, e a região do campo visual que cai sobre ele é o ponto cego. Você não o percebe porque o outro olho cobre a região e porque o córtex preenche a lacuna com o entorno. Para encontrá-lo: feche o olho esquerdo, fixe o direito num ponto e mova um lápis lentamente para a direita; a uns 15°, a ponta some.
Cristalino não transduz
A frase “a luz atravessa a córnea e chega ao cristalino, onde é transformada em impulso nervoso” descreve o trajeto certo e erra no último termo, e foi exatamente assim que a banca a plantou em 2015. Córnea e cristalino são lentes: desviam luz. A conversão em sinal elétrico acontece só na retina, dentro dos cones e bastonetes. Do mesmo modo, a pupila dilata no escuro (2024 afirmou que ela se contrai: errado) e a camada que reveste o fundo do olho é a retina, não a conjuntiva. Em item de olho, confira três endereços: onde a luz é desviada (córnea, cristalino), onde é transduzida (retina) e por onde o sinal sai (nervo óptico).
Cones e bastonetes: duas retinas num só olho
O fotorreceptor funciona ao contrário do que se espera: no escuro ele está despolarizado e liberando neurotransmissor; a luz o hiperpolariza e reduz a liberação. O que faz isso é um pigmento, uma opsina (proteína) ligada ao retinal, uma molécula derivada da vitamina A. O fóton muda a forma do retinal, a opsina ativa uma cascata de enzimas e canais de sódio se fecham. Depois, o pigmento precisa ser regenerado, e a regeneração é lenta: é o que você espera no quarto escuro.
A ficha dos dois fotorreceptores
Bastonetes: cerca de 120 milhões por retina; um só pigmento, a rodopsina; sensibilidade altíssima (um bastonete responde a um único fóton); ausentes na fóvea e abundantes na periferia; muitos bastonetes convergem para a mesma célula seguinte, o que soma sinais fracos à custa de nitidez. São a visão noturna (escotópica), em tons de cinza, de baixa acuidade. Cones: cerca de 6 milhões; três tipos, cada um com uma opsina mais sensível a uma faixa do espectro (picos perto de 420 nm, azul; 530 nm, verde; 560 nm, vermelho-amarelado); precisam de bastante luz; concentrados na fóvea, com pouca convergência. São a visão diurna (fotópica), colorida e nítida. A cor não está em nenhum cone isolado: é o córtex comparando as respostas dos três tipos. Daí o daltonismo, quando um tipo falta ou tem pigmento alterado (herança ligada ao X, por isso muito mais comum em homens: cerca de um em cada doze), e a visão só em cinza de quem não tem cone funcional. Animais de hábitos noturnos têm retina dominada por bastonetes, e muitos (gato, boi, cão) têm atrás dela uma camada refletora, o tapete lúcido, que devolve a luz aos bastonetes e faz o olho brilhar no farol.

Três fenômenos cotidianos saem direto da ficha. A adaptação ao escuro leva de 20 a 30 minutos para completar-se porque a rodopsina dos bastonetes precisa ser regenerada; nos primeiros segundos você não vê nada, e aos poucos o quarto aparece, sem cores. Para ver uma estrela fraca à noite, não olhe diretamente para ela: na fóvea só há cones, pouco sensíveis; olhe um pouco para o lado e a imagem cai sobre bastonetes. E a cegueira noturna (nictalopia) é o primeiro sinal da falta de vitamina A, porque sem retinal não há rodopsina; a deficiência grave acaba em lesão da córnea e cegueira total, e é por isso que a vitamina A entra nos programas de suplementação infantil em regiões pobres.
Exemplo resolvido 1: de que tamanho é a imagem na retina. Um poste de 15 m de altura está a 85 m de uma pessoa. Tomando a distância entre o centro óptico do olho e a retina como cerca de 17 mm, qual é a altura da imagem do poste na retina?
O objeto e a imagem são vistos do centro óptico sob o mesmo ângulo, então os triângulos são semelhantes: 17 mmh′=85 m15 m, logo h′=17×8515=3,0 mm. Conferência: 15/85 é a tangente do ângulo visual, cerca de 0,18 (uns 10°); multiplicada pelos 17 mm dá os mesmos 3 mm. Um poste inteiro cabe em três milímetros de retina, e cada letra de um livro a 40 cm, com 3 mm de altura, ocupa cerca de 0,13 mm, umas dezenas de cones da fóvea; é essa a razão de a fóvea precisar de cones tão finos e tão juntos.
Quando a imagem erra a retina: a ponte para a Física
Como a distância do cristalino à retina é fixa, o olho só consegue focar objetos a diferentes distâncias mudando a própria distância focal, pela acomodação. Quando isso não basta, a imagem cai no lugar errado e a Física entra. Na miopia, o globo é longo demais (ou córnea e cristalino convergem demais): a imagem dos objetos distantes se forma antes da retina e o longe fica borrado; corrige-se com lente divergente. Na hipermetropia, o globo é curto (ou o olho converge de menos): o foco de um objeto próximo ficaria depois da retina, e o perto borra; a correção é uma lente convergente. No astigmatismo, a córnea não é simétrica e cada plano foca a uma distância; lentes cilíndricas. Na presbiopia, não é a forma do olho, é a idade: o cristalino perde elasticidade e a acomodação para perto desaparece. Um item de 2017 disse que o míope tem globo ocular menor: errado, é o contrário, e a confusão entre as duas ametropias é o erro mais plantado nesse tema. A geometria dos raios, a equação das lentes e o cálculo dos “graus” ficam em lentes e visão. O que é biologia aqui é saber que a catarata é o cristalino opaco (trocado por uma lente artificial em cirurgia), que o glaucoma é a pressão do humor aquoso lesando o nervo óptico, e que a retinopatia diabética e a degeneração macular atacam a retina, isto é, o receptor, e por isso não se corrigem com óculos.
Óculos escuros, pupila e o bebê no exame
Três situações do dia a dia são o reflexo pupilar funcionando. Ao sair do cinema para a rua, a dor momentânea nos olhos é a retina recebendo luz demais antes de a pupila contrair; óculos escuros reduzem a luz e, por isso, mantêm a pupila mais aberta, o que faz um óculos escuro sem filtro ultravioleta ser pior do que nenhum. No pronto-socorro, a lanterna na pupila testa de uma vez o nervo óptico, o tronco encefálico e o nervo que comanda a íris: pupilas que não reagem são sinal grave. E no exame do recém-nascido, o teste do olhinho joga luz na pupila e procura o reflexo vermelho do fundo do olho: um reflexo branco pode ser catarata congênita ou retinoblastoma, o tumor da retina que apareceu num bloco do PAS 3 de 2024.
O ouvido transforma ar em líquido e líquido em impulso
O som é uma onda de pressão no ar; a célula que o detecta está mergulhada em líquido. O ouvido é, em essência, a máquina que resolve esse desencontro. O ouvido externo (pavilhão e canal auditivo, com a cera que o protege) capta e conduz o som até o tímpano, uma membrana que vibra na frequência da onda. O ouvido médio é uma câmara de ar atrás do tímpano, com três ossinhos articulados, martelo, bigorna e estribo, os menores ossos do corpo; o martelo está preso ao tímpano e o estribo encaixa na janela oval, a entrada do ouvido interno. A cadeia faz duas coisas: transmite a vibração e amplifica a pressão, porque a área do tímpano é cerca de 20 vezes maior que a da janela oval e a alavanca dos ossículos ajuda um pouco mais. Sem essa amplificação, a maior parte do som refletiria na superfície do líquido, como acontece quando alguém grita para você debaixo d’água. O ouvido médio se comunica com a garganta pela tuba auditiva (de Eustáquio), que iguala a pressão dos dois lados do tímpano: é o “estalo” no avião e na descida da serra, e é o caminho por onde a infecção da garganta vira otite média nas crianças.

O ouvido interno é um labirinto escavado no osso temporal. A parte da audição é a cóclea, um tubo enrolado em duas voltas e meia, cheio de líquido e dividido ao longo do comprimento por membranas. Sobre uma delas, a membrana basilar, fica o órgão de Corti, com cerca de 15 mil células ciliadas: o receptor. O estribo empurra a janela oval, uma onda de pressão percorre o líquido, a membrana basilar ondula e os cílios das células, encostados em outra membrana, se dobram. Dobrar o cílio abre canais iônicos: é a transdução, mecânica como no tato, e por isso a célula ciliada é um mecanorreceptor. A célula libera neurotransmissor sobre as fibras do nervo coclear, e o sinal segue, pelo tronco encefálico e pelo tálamo, ao córtex auditivo, no lobo temporal. O tálamo retransmite; o córtex interpreta; o hipotálamo não tem nada com isso, e um item de 2011 que entregou o “controle do sistema auditivo” ao diencéfalo foi dado como errado.
A cóclea é um teclado: tonotopia
A membrana basilar é estreita e rígida perto da base da cóclea (junto à janela oval) e larga e flexível no ápice. Cada trecho vibra mais com uma frequência: sons agudos fazem ressoar a base, sons graves, o ápice. Assim, a frequência do som vira lugar na cóclea, e o nervo informa ao córtex qual trecho foi excitado: é a tonotopia, e ela se conserva até o córtex auditivo. A faixa humana vai de cerca de 20 Hz a 20 000 Hz nos jovens; a borda aguda cai com a idade (a presbiacusia), e cai antes nos expostos a ruído, porque as células da base, que respondem aos agudos, são as primeiras a morrer. A intensidade é codificada pela frequência de disparo e pelo número de fibras recrutadas; o timbre, pela combinação de trechos ativados ao mesmo tempo.

Exemplo resolvido 2: o eco do morcego e o que ele consegue “ver”. Um morcego emite um pulso de ultrassom de 40 kHz e recebe o eco 10 ms depois. Tome a velocidade do som no ar como 340 m/s. (a) A que distância está o obstáculo? (b) Qual é o comprimento de onda do pulso, e por que um morcego não usaria 2 kHz, que também é audível para ele?
(a) O som vai e volta: a distância percorrida é 340×0,010=3,4 m, e o obstáculo está à metade, 1,7 m. (b) λ=v/f=340/40000=0,0085 m =8,5 mm. Uma onda só é refletida de modo útil por objetos de tamanho comparável ou maior que o seu comprimento de onda; com 8,5 mm o morcego detecta um mosquito; com 2 kHz, λ=17 cm, e um inseto seria “transparente” ao pulso. Conferência: 10 ms é um intervalo que o sistema auditivo do morcego resolve com folga, e morcegos insetívoros de fato usam de 20 a mais de 100 kHz. O ponto biológico: a ecolocalização é audição, mecanorrecepção pelas células ciliadas da cóclea, e não visão; o morcego tem olhos funcionais, apenas não os usa para caçar no escuro.
Barulho mata célula ciliada, e ela não volta
As células ciliadas da cóclea dos mamíferos não se regeneram. Cada uma que morre por ruído, idade, infecção ou certos medicamentos (alguns antibióticos e quimioterápicos são ototóxicos) é uma perda definitiva, e a perda começa pelos agudos. A exposição a som intenso dobra os cílios além do limite, rompe as ligações entre eles e, com repetição, mata a célula; o zumbido depois do show é o sinal de que isso esteve perto de acontecer, e a audiometria de quem trabalhou anos em fábrica sem proteção mostra um “entalhe” típico em torno de 4 kHz. A Norma Regulamentadora 15 do trabalho brasileiro fixa o limite de 85 dB(A) para 8 horas por dia, e a cada 5 dB a mais o tempo permitido cai pela metade: 90 dB, 4 horas; 95 dB, 2 horas; 100 dB, 1 hora; 110 dB, 15 minutos. Um show, uma britadeira ou um fone no volume máximo ficam na faixa de 100 a 110 dB. A Organização Mundial da Saúde estima que mais de um bilhão de jovens correm risco de perda auditiva pelo uso de fones e por ambientes de lazer ruidosos.
Exemplo resolvido 3: quanto tempo numa obra. Um operário fica 3 horas por dia ao lado de um compressor que produz 95 dB(A) e, no resto do turno, em ambiente de 80 dB(A). Pela regra da NR-15, ele está dentro do limite?
A 95 dB o limite diário é 2 horas (85 dB, 8 h; 90 dB, 4 h; 95 dB, 2 h). Três horas a 95 dB já correspondem a 3/2=1,5 dose, isto é, 150 % do permitido, antes de contar o resto do turno (80 dB fica abaixo do nível de ação e não entra na conta). Está fora do limite; a solução é reduzir o tempo a menos de 2 horas, baixar o ruído na fonte ou usar protetor auditivo que atenue pelo menos 10 dB, levando os 95 dB para 85 dB. Conferência: cada 5 dB corresponde a cerca de três vezes mais energia sonora, então 95 dB tem cerca de 10 vezes a energia de 85 dB, e o tempo permitido cai de 8 h para 2 h, uma redução de quatro vezes; a NR-15 é um pouco mais tolerante que a energia pura, e outras normas usam 3 dB por metade do tempo. O essencial: a conta é por dose (nível e tempo), e a célula ciliada não tem conserto.
Protetor, implante e o teste da orelhinha
O protetor auditivo (plugue ou concha) não “tira o som”; atenua uns 15 a 30 dB, o suficiente para trazer uma britadeira de 105 dB para a zona dos 85 dB. O aparelho auditivo amplifica o som para células ciliadas que ainda existem. Quando elas se foram, entra o implante coclear: um microfone externo converte o som em pulsos elétricos e um feixe de eletrodos inserido na cóclea estimula diretamente as fibras do nervo coclear, aproveitando a tonotopia (eletrodos da base para agudos, do ápice para graves). Ele pula o receptor morto e fala direto com o nervo; por isso só funciona se o nervo e o córtex estiverem íntegros, e funciona melhor quanto mais cedo for implantado numa criança surda, enquanto o córtex auditivo ainda se organiza. O teste da orelhinha (emissões otoacústicas) escuta um som fraquíssimo que a própria cóclea saudável produz em resposta a um clique; se ele falta, o bebê é encaminhado antes de perder a janela de aprendizado da fala.
O mesmo ouvido diz onde está o chão
O resto do labirinto não ouve nada: é o aparelho vestibular, o sentido do equilíbrio, e usa as mesmas células ciliadas com outro estímulo. Os três canais semicirculares, em planos perpendiculares entre si, detectam rotações da cabeça: quando ela gira, o líquido dentro do canal fica para trás por inércia e empurra uma cúpula gelatinosa que dobra os cílios. Como são três planos, qualquer rotação é decomposta em três sinais. O utrículo e o sáculo detectam a gravidade e as acelerações lineares (arrancar, frear, elevador): sobre as células ciliadas há uma camada gelatinosa carregada de cristais de carbonato de cálcio, os otólitos, que pesam e escorregam quando a cabeça inclina ou o corpo acelera. Os sinais seguem pelo nervo vestibular ao tronco encefálico e ao cerebelo, que os combinam com a visão e com a propriocepção para manter a postura e estabilizar o olhar.
A tontura depois de girar é o aparelho funcionando por inércia: parada a rotação, o líquido dos canais continua girando por alguns segundos e informa um movimento que não existe; os olhos reagem com movimentos rítmicos (nistagmo) e o mundo “roda”. O enjoo de carro ou barco é o conflito entre o labirinto (que sente acelerações) e os olhos (que veem o interior parado); por isso ajuda olhar o horizonte. A labirintite e a vertigem posicional (otólitos que se soltam e caem num canal) são doenças desse sistema, não da audição. E o animal que não tem labirinto nem cóclea, como a lombriga, tem algum mecanorreceptor com um grão pesado (um estatocisto) fazendo o papel do utrículo: o mesmo princípio aparece em medusas, camarões e moluscos.
Olfato e paladar: dois quimiorreceptores que trabalham juntos
Os dois sentidos químicos detectam moléculas, mas são órgãos diferentes, com regras diferentes. O olfato detecta substâncias voláteis no ar, dissolvidas no muco do teto da cavidade nasal, por neurônios olfatórios: neurônios verdadeiros, com cílios voltados para o muco e axônios que atravessam o osso etmoide até o bulbo olfatório, no encéfalo. São os únicos neurônios sensitivos humanos em contato direto com o ambiente, e por isso se renovam ao longo da vida, a cada mês ou dois. Cada neurônio expressa um só tipo de proteína receptora; os humanos têm cerca de 400 tipos funcionais (a descoberta dessa família de genes, por Linda Buck e Richard Axel, rendeu o Nobel de 2004), e um cheiro é um padrão de ativação de vários tipos ao mesmo tempo, o que permite distinguir milhares de odores. A via olfatória é a única que não passa pelo tálamo antes de chegar ao córtex, e se liga direto ao sistema límbico, a região da emoção e da memória: é a base da lembrança disparada por um cheiro. O cão tem dezenas de vezes mais neurônios olfatórios que nós e uma mucosa muito maior, e por isso um cão farejador encontra uma pessoa soterrada ou uma droga embalada.
O paladar detecta substâncias dissolvidas na saliva por células gustativas, células epiteliais modificadas (não são neurônios) agrupadas em botões gustativos, a maioria nas papilas da língua, com alguns no palato e na faringe. Cada botão tem células para os cinco gostos básicos: doce (açúcares), salgado (sódio), azedo (ácidos, isto é, H⁺), amargo (dezenas de moléculas diferentes, muitas tóxicas) e umami (glutamato e alguns nucleotídeos, o “gosto de caldo” descrito em 1908 pelo químico japonês Kikunae Ikeda e reconhecido como gosto básico independente apenas décadas depois). Doce, amargo e umami usam receptores de membrana que reconhecem a molécula; salgado e azedo usam canais iônicos pelos quais o próprio íon entra. A sensibilidade ao amargo é a mais alta, e a razão é evolutiva: amargo costuma ser veneno, e o bebê rejeita o amargo antes de qualquer aprendizado.
O mapa da língua é um mito
A figura antiga com a ponta da língua “doce”, as laterais “salgado” e “azedo” e o fundo “amargo” está em livros há um século e está errada: nasceu de uma má tradução de um trabalho alemão de 1901. Todos os botões gustativos, em qualquer região da língua, respondem aos cinco gostos, com diferenças pequenas de sensibilidade. Item que localize um gosto numa região exclusiva da língua está errado. Outro mito: “temos quatro gostos”. São cinco; o umami é o quinto, e alguns pesquisadores discutem um sexto, para gordura.
O que chamamos de sabor é a fusão dos dois sentidos, e o olfato manda mais. Enquanto você mastiga, moléculas voláteis do alimento sobem da boca pela parte de trás da garganta até o teto do nariz: é o olfato retronasal, e é ele que distingue morango de framboesa, café de chocolate. A língua só diz que os dois são doces e um pouco amargos. Por isso a comida “não tem gosto” no resfriado: o muco bloqueia o acesso às moléculas e o paladar, intacto, fica sozinho com seus cinco gostos. Tapar o nariz e comer uma bala de sabor desconhecido mostra o mesmo efeito em dez segundos. Junto do gosto e do cheiro, a boca ainda informa temperatura, textura e ardência (o canal da capsaicina) pelos receptores da mucosa, que não são gustativos.
A pele: o maior órgão sensorial
A pele tem cerca de 2 m² em um adulto e é, em área, o maior órgão sensorial do corpo. Seus receptores não formam um órgão compacto como o olho; estão espalhados na epiderme e na derme, em densidades muito diferentes (a ponta do dedo e os lábios têm centenas de vezes mais receptores por centímetro quadrado que as costas). A estrutura da pele como tecido está em tecidos humanos; aqui interessa a ficha de cada sensor.

Os sensores da pele
Terminações nervosas livres: pontas de axônio sem cápsula, na epiderme e na derme; são os termorreceptores (um conjunto para frio, outro para calor) e os nociceptores (dor mecânica, térmica e química), além de parte do tato grosseiro e da coceira. Discos de Merkel: na base da epiderme, adaptação lenta, toque leve sustentado e textura (ler Braille). Corpúsculos de Meissner: na derme superficial, sobretudo em dedos, palmas, lábios; adaptação rápida, toque leve em movimento, deslizamento (perceber que um copo escorrega da mão). Corpúsculos de Pacini: profundos, em camadas concêntricas como uma cebola; adaptação muito rápida, vibração e pressão súbita (sentir um celular vibrando no bolso). Corpúsculos de Ruffini: derme profunda, adaptação lenta, estiramento da pele (saber a posição dos dedos). Ao redor dos pelos, terminações que detectam o deslocamento do pelo, o mesmo princípio do bigode do gato.
A dor merece uma linha própria, porque a prova a cobra. O nociceptor é uma terminação livre de limiar alto, ativada por calor ou frio extremos, pressão intensa ou substâncias liberadas por células lesadas (potássio, prostaglandinas, bradicinina); a inflamação baixa o limiar, e é por isso que a pele queimada dói ao toque leve. O sinal viaja por fibras de dois tipos, umas mielinizadas e rápidas (a dor aguda, bem localizada, que faz afastar a mão), outras finas e lentas (a dor difusa que vem depois e persiste), até a medula, o tálamo e o córtex. Um item de 2013 pôs a condução da dor na queratina de uma pele “albina”: três erros numa frase, porque albinismo é falta de melanina, queratina é proteína de proteção que não conduz nada, e quem detecta e conduz são neurônios. A dor visceral usa nociceptores das vísceras, mas o córtex a projeta na pele que compartilha os mesmos segmentos da medula: o infarto dói no braço esquerdo, a apendicite começa em volta do umbigo. É a dor referida, consequência direta da doutrina das energias específicas: o córtex atribui o sinal ao endereço que costuma usá-lo.
Propriocepção: o sentido de que ninguém fala
Feche os olhos e toque a ponta do nariz com o dedo. Você acerta porque há receptores informando, o tempo todo, a posição e o movimento de cada articulação: é a propriocepção, o “sexto sentido” literal, e sem ela não há andar, escrever nem ficar em pé. Os sensores são mecanorreceptores de adaptação lenta: os fusos musculares, fibras especializadas dentro de cada músculo que medem o comprimento e a velocidade de estiramento (o reflexo do martelinho no joelho começa neles), os órgãos tendinosos de Golgi, no tendão, que medem a tensão e protegem o músculo de rasgar, e receptores nas cápsulas das articulações e na pele profunda (Ruffini) que informam o ângulo. O cerebelo combina esses sinais com o labirinto e a visão. O teste do bafômetro de rua (“ande sobre a linha, toque o nariz”) é um teste de propriocepção e cerebelo, as duas coisas que o álcool prejudica primeiro. Entre os receptores internos que ninguém sente diretamente estão ainda os barorreceptores da aorta e das carótidas (pressão arterial), os quimiorreceptores que medem CO₂, pH e O₂ no sangue, acelerando a respiração na subida de escada, e os osmorreceptores do hipotálamo, que disparam a sede.
Exemplo resolvido 4: nomear o receptor em quatro situações. Para cada caso, identifique a família do receptor, o estímulo adequado e o órgão. (1) Uma coruja localiza um camundongo sob a neve, no escuro total, pelo farfalhar. (2) Um bagre encontra comida no fundo lodoso tocando o alimento com os barbilhões. (3) Um mosquito segue uma pessoa adormecida a partir do ar que ela expira. (4) Um corredor sente a pista mais dura ao trocar o tênis.
(1) Mecanorrecepção: o som do farfalhar é captado pelas células ciliadas da cóclea; a coruja ainda tem os ouvidos em alturas diferentes nos dois lados da cabeça, o que permite localizar a fonte pela diferença de tempo e de intensidade entre as orelhas. Não é visão, e a neve impede o olfato. (2) Quimiorrecepção: os barbilhões do bagre são cobertos de botões gustativos, e o peixe “prova” a comida pelo lado de fora; o tato dos barbilhões participa, mas quem decide comer é o gosto. (3) Quimiorrecepção de CO₂ pelas antenas do mosquito, somada a termorreceptores que detectam o calor da pele de perto. (4) Mecanorrecepção por corpúsculos de Pacini da sola (vibração e pressão) e por fusos musculares e órgãos tendinosos (propriocepção), que medem o quanto a perna “cede” a cada passada. Conferência: em cada caso, o estímulo fisicamente presente (onda sonora, molécula, molécula e calor, deformação) bate com a família escolhida, e nenhum receptor recebeu o rótulo do estímulo vizinho.
O mundo que cada animal percebe
Cada espécie tem o conjunto de receptores que sua história selecionou, e a pergunta “o que este animal percebe?” se responde pelo ambiente em que ele caça, foge e acha parceiro. O quadro abaixo reúne os casos que a banca cobra e os que ela ainda pode cobrar; a coluna do meio é a que decide o item.
| animal / estrutura |
receptor e estímulo |
o que resolve |
| Linha lateral (peixes e larvas de anfíbios) |
mecanorreceptor: células ciliadas em canais sob a pele, com cílios mergulhados numa cúpula gelatinosa que se dobra com o movimento da água |
sentir correntes, vibrações, obstáculos e presas em água turva ou escura; nadar em cardume sem colidir; não tem nada a ver com luz |
| Ampolas de Lorenzini (tubarões, raias) |
eletrorreceptor: poros na cabeça cheios de gel condutor, ligados a células sensoriais |
detectar o campo elétrico fraquíssimo gerado pelo coração e pelos músculos de uma presa enterrada na areia, a poucos centímetros; participa da orientação pelo campo magnético da Terra |
| Fosseta loreal (jararaca, cascavel, surucucu) e fossetas labiais (jiboia, píton) |
termorreceptor: membrana rica em terminações livres sensíveis a radiação infravermelha, entre o olho e a narina |
localizar presa de sangue quente no escuro, a até cerca de meio metro; os dois lados formam uma imagem térmica rudimentar; a serpente “vê” calor, mas o receptor não é fotorreceptor |
| Órgão de Jacobson (vomeronasal; serpentes, lagartos, muitos mamíferos) |
quimiorreceptor no teto da boca; a língua bífida coleta partículas do ar e do chão e as leva às duas aberturas |
rastrear presa e parceiro; nos mamíferos, detectar feromônios (o “sorriso” do cavalo e do gato, o flehmen, é o ar sendo bombeado ao órgão); vestigial em humanos |
| Ecolocalização (morcegos, golfinhos, cachalotes, alguns pássaros de caverna) |
mecanorreceptor: o animal emite sons (ultrassons na maioria) e escuta o eco com a cóclea; o golfinho emite cliques pela cabeça e recebe o eco pela mandíbula cheia de gordura |
mapear obstáculos e presas no escuro ou na água turva; é audição, não visão; morcegos enxergam |
| Tímpano dos insetos (grilos, gafanhotos, cigarras, mariposas) |
mecanorreceptor: membrana de cutícula no tórax, no abdome ou nas pernas, com células sensoriais ligadas aos gânglios |
ouvir o canto da espécie e, nas mariposas noturnas, o ultrassom do morcego, que dispara a manobra de fuga |
| Olhos compostos (insetos, crustáceos) |
fotorreceptor: milhares de omatídeos, cada um com lente e grupo de células fotossensíveis apontados para uma direção |
imagem em mosaico, de baixa nitidez e altíssima sensibilidade ao movimento; a mosca percebe o jornal a tempo porque “vê” mais quadros por segundo |
| Visão ultravioleta (abelhas, muitas aves, alguns répteis e peixes) |
fotorreceptor com opsina sensível a UV; abelhas não têm receptor para vermelho |
flores com “guias de néctar” visíveis só em UV; plumagens que diferem entre sexos sem que nós vejamos; aves de rapina rastreiam urina de roedor, que reflete UV |
| Antenas e feromônios (insetos) |
quimio e mecanorreceptores em pelos e placas das antenas; nas mariposas macho, antenas plumosas com milhares de sensores |
o macho do bicho-da-seda detecta o feromônio da fêmea (o bombicol, primeiro feromônio isolado, em 1959) a quilômetros; formigas seguem trilhas químicas; abelhas comunicam alarme |
| Olhos de câmara (polvos, lulas) |
fotorreceptor em retina, com cristalino e íris, evoluído independentemente do nosso |
mesmo desenho, origem diferente: a retina do polvo é “do lado certo”, sem ponto cego; caso clássico de convergência |
Dois exemplos de como o ambiente escolhe o receptor. Na água turva de um rio, luz não serve: o bagre tem olhos pequenos, barbilhões gustativos e, em algumas espécies, eletrorrecepção; o boto-cor-de-rosa, de olhos pequenos, ecolocaliza. No deserto, à noite, a cascavel usa a fosseta e a jiboia usa fossetas labiais, enquanto a coruja usa a assimetria das orelhas. E a mesma pressão que deu ao morcego o sonar deu às mariposas noturnas o tímpano para ouvi-lo: um exemplo de coevolução entre predador e presa que se lê no espectro de frequências.

O camarão que tem mais tipos de cone do que qualquer vertebrado
O camarão-mantis (estomatópode) tem olhos compostos com até 16 tipos de fotorreceptores, do ultravioleta ao vermelho, mais a capacidade de detectar luz polarizada, contra os três tipos de cone humanos e os quatro de muitas aves. Curiosamente, testes de comportamento mostram que ele distingue cores pior do que nós: em vez de comparar as respostas de poucos receptores, como o nosso córtex faz, ele parece ler cada canal separadamente, como um leitor de código de barras. É um lembrete de que a sensação é construída pelo centro, e não só pelo número de receptores.
Órgão certo, estímulo trocado
O item de sentidos que mais reprova não inventa anatomia: descreve bem o órgão e troca o estímulo que ele capta. Ampolas de Lorenzini “farejando” a presa, tímpano de grilo “sensível à luz”, fosseta loreal “captando ultrassom”, linha lateral que “enxerga” na água turva, feromônio tratado como hormônio (o feromônio sai do corpo e age em outro indivíduo; o hormônio circula dentro de quem o produziu). Antes de julgar, marque no enunciado o nome do órgão e o nome do estímulo e pergunte se os dois pertencem à mesma linha do quadro: luz, vibração ou som, molécula, calor, campo elétrico. Quatro mitos que servem de isca: “morcego é cego” (enxerga), “cão vê em preto e branco” (vê em duas cores, como um daltônico), “cada gosto tem sua região na língua” (toda a língua sente os cinco) e “o cristalino transforma luz em impulso” (é lente; quem transduz é a retina).
Da ficha à aplicação
A lógica receptor, nervo, centro explica onde cada tecnologia entra. Óculos e lentes de contato corrigem o elo zero, a óptica antes do receptor, e não ajudam em nada numa retina doente. O aparelho auditivo amplifica para um receptor enfraquecido; o implante coclear substitui o receptor morto e estimula o nervo; o implante de retina e os protótipos de implante cortical fazem o mesmo na visão, com resultados ainda limitados. O protetor auditivo reduz o estímulo antes que ele destrua o receptor. O cão farejador, o cão-guia e o cão de alerta para diabetes emprestam a uma pessoa um receptor que ela não tem. E a agricultura explora os quimiorreceptores dos insetos contra eles mesmos: a armadilha de feromônio usa a versão sintética do feromônio sexual de uma praga, como a do bicudo-do-algodoeiro, para atrair os machos de uma única espécie, o que permite monitorar a população e reduzir inseticida sem matar polinizadores; a técnica da confusão sexual espalha tanto feromônio no pomar que o macho não acha a fêmea. Repelentes agem sobre as antenas do mosquito; iscas de CO₂ imitam a respiração humana. Todas essas aplicações partem do mesmo princípio: saber qual molécula, onda ou campo o receptor do outro animal detecta.
Ler a figura: cortes, espectros e curvas
A prova usa quatro tipos de figura neste assunto, e cada uma tem uma leitura rápida. No corte do olho, siga a luz da esquerda para a direita (córnea, humor aquoso, pupila, cristalino, vítreo, retina) e localize três pontos: a fóvea no eixo, o disco óptico deslocado para o lado nasal e o nervo saindo por ele; o item costuma trocar a camada (conjuntiva por retina) ou a função (cristalino por retina). No corte do ouvido, siga o som: ar no canal, tímpano, três ossículos, janela oval, líquido da cóclea, células ciliadas, nervo; a tuba auditiva sai do ouvido médio para a faringe, e os canais semicirculares estão ao lado da cóclea sem participar da audição. No espectro de frequências (um eixo de 10 Hz a 200 kHz, em geral logarítmico), a faixa humana ocupa 20 Hz a 20 kHz; o que está acima de 20 kHz é ultrassom (morcego, golfinho, apito de cão, parte do que o cão e o gato ouvem) e o que está abaixo de 20 Hz é infrassom (elefantes e baleias se comunicam nele); o item pergunta quem ouve quem. Nas curvas de sensibilidade dos fotorreceptores (resposta relativa contra comprimento de onda), três curvas que se sobrepõem são os cones, uma curva só, deslocada para o azul-verde, é o bastonete; uma curva que começa abaixo de 400 nm é um receptor de ultravioleta, de abelha ou ave; e a ausência de curva acima de 600 nm numa abelha explica por que ela não vê vermelho. Em audiogramas, o eixo horizontal é frequência, o vertical é o limiar em dB, e a perda por ruído aparece como uma queda em torno de 4 kHz; a presbiacusia, como uma queda progressiva nos agudos.
Como a banca pergunta: o padrão dos itens
Nos itens reais de sentidos, o enunciado quase sempre está certo na estrutura e erra num único termo, ou está inteiramente certo e testa se o aluno inventa erro onde não há. Três perguntas, nesta ordem, resolvem quase tudo: que receptor (a família e o estímulo adequado); em que estrutura a transdução acontece (retina, não cristalino; cóclea, não tímpano; neurônio olfatório, não bulbo); quem faz o resto (o nervo conduz impulsos; o córtex, via tálamo, interpreta). Depois, procure o absoluto: “todas as produções sonoras”, “todos os animais noturnos”, “exclusivo da ponta da língua”. E lembre que o item pode estar certo com vocabulário frouxo: “nervos que conduzem as sensações sonoras” foi aceito em 2017, porque a anatomia estava inteira; não derrube uma frase correta por rigor que a banca não exige. Nos tipos C, recite a ficha do animal antes de ler as opções; nos tipos B com números, a conta costuma ser a do eco (distância é a metade do percurso) ou a do comprimento de onda (λ=v/f).
Os erros que mais derrubam
- Dar ao órgão o estímulo do vizinho: linha lateral que “vê”, fosseta que “ouve”, sonar do morcego que “enxerga”.
- Pôr a transdução na lente: o cristalino foca, a retina converte.
- Inverter a pupila: dilata no escuro, contrai na claridade.
- Trocar as ametropias: míope tem globo longo (imagem antes da retina, lente divergente); hipermétrope tem globo curto (lente convergente).
- Chamar a conjuntiva de camada interna do olho, ou o tímpano de receptor: o tímpano vibra, quem transduz é a célula ciliada.
- Dar ao diencéfalo o controle da audição: tálamo retransmite, córtex temporal interpreta, hipotálamo regula o corpo.
- Acreditar que a célula ciliada se regenera, ou que o protetor auditivo “cura” a audição.
- Localizar gostos em regiões da língua, ou contar quatro gostos.
- Confundir feromônio (sinal químico entre indivíduos) com hormônio (sinal químico dentro de um indivíduo).
- Sustentar que o morcego é cego, que o cão vê em preto e branco ou que todo animal noturno enxerga no escuro: o gato precisa de alguma luz; sem luz nenhuma, ele usa os bigodes.
O essencial em meia página
- Cadeia: receptor transduz (estímulo abre ou fecha canais; potencial receptor graduado), nervo conduz potenciais de ação (frequência codifica intensidade), centro produz a sensação. A qualidade da sensação depende de onde o sinal chega. Limiar e adaptação (rápida: tato, olfato; lenta: dor, propriocepção).
- Famílias: mecano (toque, som, vibração, equilíbrio), termo, quimio (olfato, paladar, CO₂), foto (cones, bastonetes), nocicep (dor); eletro e magneto em outros animais.
- Olho: luz por córnea, humor aquoso, pupila, cristalino, vítreo, retina; imagem real e invertida; acomodação pelo músculo ciliar; pupila dilata no escuro; fóvea só cones e acuidade máxima; ponto cego no disco óptico; nervo óptico, tálamo, córtex occipital. Cones: cor, luz, 3 tipos, fóvea. Bastonetes: sensibilidade, periferia, rodopsina (vitamina A), noite. Miopia globo longo e divergente; hipermetropia globo curto e convergente; presbiopia é idade; astigmatismo é córnea.
- Ouvido: pavilhão, canal, tímpano, martelo, bigorna, estribo, janela oval, cóclea (células ciliadas, mecanorreceptores; base aguda, ápice grave), nervo coclear, tálamo, córtex temporal; tuba auditiva iguala pressão. 20 Hz a 20 kHz. Célula ciliada não regenera; NR-15: 85 dB(A) por 8 h, metade do tempo a cada 5 dB. Implante coclear estimula o nervo.
- Equilíbrio: canais semicirculares (rotação, inércia do líquido), utrículo e sáculo (gravidade e aceleração linear, otólitos); tontura é inércia.
- Olfato: moléculas voláteis, neurônios que se renovam, cerca de 400 receptores, direto ao sistema límbico; retronasal faz o sabor. Paladar: moléculas dissolvidas, células epiteliais em botões gustativos, cinco gostos (doce, salgado, azedo, amargo, umami) em toda a língua.
- Pele: terminações livres (dor, temperatura), Merkel (toque sustentado), Meissner (toque fino), Pacini (vibração), Ruffini (estiramento). Dor nasce no córtex; dor referida. Propriocepção: fusos (comprimento), órgãos tendinosos (tensão).
- Animais: linha lateral (vibração na água), ampolas de Lorenzini (campo elétrico), fosseta loreal (calor), Jacobson (químico, língua bífida), ecolocalização (audição; morcego enxerga), tímpano dos insetos, olhos compostos (movimento), UV (abelha não vê vermelho), antenas e feromônios (sinal entre indivíduos).
- Decisão: que receptor, em que estrutura, quem conduz e quem interpreta; o erro está no par receptor e estímulo, não no vocabulário.