Um copo de leite azeda numa tarde, um antibiótico interrompido no terceiro dia deixa uma infecção que não cede mais, o feijão do almoço cresceu com nitrogênio tirado do ar por bactérias da raiz, e a enchente traz leptospirose ao posto de saúde. Que célula é essa, sem núcleo e menor que um milésimo de milímetro, que se divide a cada vinte minutos, troca genes sem se reproduzir e está ao mesmo tempo na indústria, no solo, no seu intestino e na lista de doenças do SUS?
O que você vai aprender
Listar o que toda bactéria tem (membrana, citoplasma, ribossomos 70S, DNA circular no nucleoide, parede de peptidoglicano) e o que só algumas têm (cápsula, flagelo, fímbrias, plasmídeos), e usar a lista para julgar afirmações sobre a célula procariótica.
Situar a bactéria (0,5 a 5 µm) entre o vírus e a célula humana na régua de escalas e estimar quantas bactérias cabem, em comprimento e em volume, numa célula de 20 µm.
Reconhecer cocos, bacilos, espirilos, espiroquetas e vibriões e os arranjos diplo-, estrepto- e estafilo-, sabendo que descrevem forma e não parentesco.
Explicar a coloração de Gram pela estrutura da parede (camada espessa de peptidoglicano; camada fina com membrana externa) e relacionar a diferença à ação dos antibióticos.
Classificar bactérias por nutrição (fotossintetizantes, quimiossintetizantes, decompositoras, parasitas, mutualistas) e por relação com o oxigênio, lendo a posição de crescimento num tubo de cultura.
Calcular o crescimento de uma população por fissão binária com N = N0 · 2^n, converter tempo em número de gerações e ler o tempo de geração e as fases lag, log, estacionária e declínio numa curva de crescimento.
Distinguir conjugação, transformação e transdução pelo veículo do DNA (contato, DNA livre, bacteriófago), e separar essas recombinações da reprodução por fissão e do esporo como forma de resistência.
Explicar por que o antibiótico não cria a resistência, mas seleciona a que já existia por mutação ou plasmídeo, e por que viroses, tratamentos incompletos e uso agropecuário aceleram o processo.
Situar as arqueias como segundo domínio de procariontes, distinto das bactérias desde Woese (1977), e dizer o que as diferencia.
Relacionar bactérias à decomposição, à fixação de nitrogênio por rizóbios em leguminosas, à nitrificação e à desnitrificação, à microbiota humana e à indústria (iogurte, insulina recombinante, Bt, biorremediação).
Montar, para cada bacteriose do Brasil (tuberculose, hanseníase, tétano, difteria, coqueluche, meningite, cólera, febre tifoide, salmonelose, botulismo, leptospirose, sífilis, gonorreia, H. pylori), a ficha agente, via de transmissão e prevenção, e detectar o termo trocado em um item.
Explicar os alvos dos antibióticos (parede, ribossomo 70S, DNA, metabolismo exclusivo), por que não agem em vírus, a diferença entre antibiótico, vacina e soro, e ler um antibiograma comparando halos de inibição a pontos de corte.
Um copo de leite esquecido fora da geladeira azeda em uma tarde. Uma pessoa com infecção urinária para o antibiótico no terceiro dia, melhora, e dez dias depois volta ao posto com a mesma infecção, agora resistente ao remédio. O feijão do seu almoço cresceu com nitrogênio retirado do ar por bactérias que moram nas raízes da planta. Em uma cidade com esgoto a céu aberto, depois da enchente, o posto de saúde recebe casos de leptospirose. Quatro cenas, um protagonista: a bactéria, a célula sem núcleo que se divide em duas a cada vinte minutos quando há alimento, troca genes com a vizinha sem se reproduzir e ocupa todos os ambientes da Terra, inclusive o seu intestino.
Esta página é a aula de referência sobre as bactérias. Ela começa pelo que define a célula bacteriana e pelo tamanho dela em relação ao vírus e à sua célula; passa pelas formas, pela parede que a coloração de Gram separa em dois grupos, pelos cardápios metabólicos, pela fissão binária e pela conta do crescimento exponencial; explica as três vias de troca de genes e por que a resistência a antibióticos se espalha tão depressa; situa as arqueias; mostra as bactérias nos ciclos da matéria, na microbiota humana e na indústria; organiza as bacterioses do Brasil em uma tabela de agente, via e prevenção; e fecha com antibióticos, antibiogramas e os erros que os itens de prova exploram. Os vírus têm página própria em vírus; vacinas e soros, em vacinas e soros; a classificação em domínios, em taxonomia e sistemática; o que toda célula tem e a comparação com a célula eucariótica, em teoria celular e tipos de células.
Uma bactéria é uma célula completa, só que sem compartimentos
Comece pelo que a bactéria tem, não pelo que falta. Ela tem membrana plasmática, citoplasma, ribossomos e DNA, o conjunto mínimo de qualquer célula. O que a distingue da sua célula é a organização desse conjunto: nada dentro dela é fechado por membrana. O DNA não fica num núcleo; fica numa região do citoplasma chamada nucleoide, enovelado, mas sem envoltório. Não há mitocôndria, retículo, complexo de Golgi nem lisossomo. A respiração acontece na própria membrana plasmática, e a síntese de proteínas, em ribossomos soltos no citoplasma. É isso que a palavra procarionte quer dizer: célula sem núcleo delimitado e sem organelas membranosas.
O equipamento da célula bacteriana, de fora para dentro
Cápsula (em muitas espécies): camada gelatinosa de polissacarídeos externa à parede; protege contra a desidratação e contra a fagocitose pelas células de defesa do hospedeiro, e ajuda a aderir a superfícies.
Parede celular: capa rígida de peptidoglicano, uma malha de açúcares e aminoácidos que não existe em nenhuma célula humana. Dá forma à célula e impede que ela estoure quando absorve água. É o alvo da penicilina.
Membrana plasmática: bicamada de fosfolipídios com proteínas, igual em princípio à de qualquer célula. Nas bactérias, abriga também as enzimas da respiração celular, já que não há mitocôndria.
Citoplasma: denso, com milhares de ribossomos (grânulos de RNA e proteína que montam as proteínas). Os ribossomos bacterianos são do tipo 70S, um pouco menores e diferentes dos ribossomos 80S do citosol das células eucarióticas; vários antibióticos exploram essa diferença.
Nucleoide: região onde fica o cromossomo bacteriano, em geral uma única molécula de DNA circular. Na Escherichia coli, cerca de 4,6 milhões de pares de bases.
Plasmídeos: pequenos anéis de DNA independentes do cromossomo, com poucos genes, copiados pela própria bactéria e transferíveis a outras células. Genes de resistência a antibióticos viajam neles.
Flagelo (em muitas espécies): filamento proteico que gira como uma hélice, movido por um motor na membrana. Fímbrias e pili: filamentos curtos de adesão; o pilo sexual faz a ponte da conjugação.
A célula bacteriana em corte. Tudo o que está dentro flutua no citoplasma: não há envoltório nuclear nem organelas membranosas. Cápsula, flagelo e fímbrias existem em muitas espécies, não em todas; parede, membrana, ribossomos e DNA existem em todas as bactérias. Fora de escala: ribossomos e plasmídeos estão exagerados. Diagrama autoral.
Três detalhes dessa lista decidem itens de prova.
A parede não é a membrana. A membrana é de lipídios e fica por dentro; a parede é de peptidoglicano e fica por fora. Uma frase que descreva a parede bacteriana como uma membrana de fosfolipídios está errada, e uma frase que chame a parede de celulose também: celulose é a parede da célula vegetal; quitina, a do fungo; peptidoglicano, a da bactéria.
O flagelo bacteriano não é o flagelo do espermatozoide. Os dois servem para nadar e param aí. O flagelo bacteriano é um filamento rígido de uma proteína (flagelina), sem membrana, que gira sobre o próprio eixo como a hélice de um barco. O flagelo eucariótico, do espermatozoide ou de um protozoário, é uma extensão da célula coberta por membrana, com um feixe interno de microtúbulos que o faz ondular. Mesmo nome, estruturas sem parentesco.
O mesossomo não existe. Livros antigos descrevem o mesossomo como uma dobra interna da membrana onde ocorreria a respiração. Hoje se sabe que essa dobra é um artefato do preparo da amostra para o microscópio eletrônico. A respiração bacteriana acontece na membrana plasmática, sem precisar de nenhuma dobra especial.
"A bactéria não tem núcleo, logo não tem DNA"
Não ter núcleo significa não ter envoltório em volta do DNA. O DNA está lá, e em dois lugares: no cromossomo circular do nucleoide e, com frequência, em plasmídeos. Uma frase que negue DNA ou ribossomos a uma bactéria viola o equipamento mínimo de toda célula e está errada antes de qualquer outra análise. A mesma lógica derruba a frase inversa, que dá à bactéria um núcleo com carioteca: aí ela deixaria de ser procarionte.
A régua: onde a bactéria fica entre o vírus e a sua célula
A maioria das bactérias mede entre 0,5 e 5 micrômetros. A E. coli do seu intestino é um bastão de cerca de 2 µm de comprimento por 0,5 µm de largura. Para localizar isso numa régua: uma célula do seu corpo mede 10 a 30 µm; um vírus, 20 a 300 nanômetros, isto é, 0,02 a 0,3 µm. A bactéria está no meio, e não é vizinha de nenhum dos dois. Em comprimento, ela é dez vezes menor que a sua célula e dez vezes maior que um vírus grande. Em volume, a diferença é o cubo disso: mil vezes para cada lado.
Exemplo resolvido: quantas bactérias cabem numa célula? Uma célula humana tem cerca de 20 µm de diâmetro; uma bactéria em forma de coco, cerca de 1 µm. Quantas bactérias enfileiradas atravessam a célula, e quantas caberiam dentro dela?
Enfileiradas: 20÷1=20 bactérias atravessam o diâmetro. Em volume, se as duas fossem esferas, a razão entre os volumes é a razão entre os diâmetros ao cubo: 203=8000. Oito mil cocos de 1 µm caberiam, em volume, dentro de uma célula de 20 µm. A estimativa é grosseira (células não são esferas perfeitas e não se empacotam sem espaço vazio), mas a ordem de grandeza, milhares, é a que importa.
Conferência. O resultado é coerente com a régua das potências de dez: a bactéria está uma divisão abaixo da célula humana em comprimento (fator 10 a 20), e três divisões abaixo em volume (fator mil a dez mil).
Essa escala explica duas coisas do dia a dia. A primeira é que o microscópio óptico da escola mostra as bactérias só como pontos e bastõezinhos, sem detalhe interno: elas ficam perto do limite de resolução do aparelho, cerca de 0,2 µm. A segunda é que o seu corpo carrega, em número de células, quase tantas bactérias quanto células próprias: uma estimativa publicada em 2016 (Sender, Fuchs e Milo, PLoS Biology) calculou cerca de 3,8×1013 bactérias e 3,0×1013 células humanas num adulto de referência. Em massa, porém, as bactérias são uma fração pequena, justamente por serem mil vezes menores em volume.
Formas e arranjos dão o nome, não o parentesco
As bactérias são descritas, desde o século XIX, pela forma da célula vista ao microscópio. O vocabulário é curto e aparece em nomes de gênero e em enunciados de prova.
Os cocos ainda recebem um prefixo pelo arranjo que formam depois de se dividir, porque as células-filhas às vezes continuam grudadas: diplococos em pares (Neisseria), estreptococos em cadeias (Streptococcus, como um colar de contas) e estafilococos em cachos irregulares (Staphylococcus, como um cacho de uvas). O arranjo depende do plano em que as divisões sucessivas acontecem: sempre no mesmo plano dá cadeia; em planos variados dá cacho.
Formas e arranjos. A forma é da célula; o arranjo é do grupo que fica unido depois da fissão. Os nomes descrevem aparência, não parentesco: dois bacilos podem ser de domínios diferentes, e um coco e um bacilo podem ser parentes próximos. Desenhos fora de escala. Diagrama autoral.
Uma ressalva que a prova cobra pelo avesso: a forma é um critério de descrição, não de classificação evolutiva. Dois bacilos não são parentes só por serem bacilos. A classificação moderna dos procariontes se faz por sequências de DNA e RNA, e é por ela que se descobriu, por exemplo, que as arqueias não são bactérias, assunto de uma seção adiante.
Gram-positiva e Gram-negativa: uma parede, duas arquiteturas
Em 1884, o médico dinamarquês Hans Christian Gram publicou um método de coloração que ainda é o primeiro passo da identificação de uma bactéria no laboratório. A amostra é tratada com um corante violeta, depois com iodo, depois lavada com álcool e, por fim, recebe um segundo corante, rosa ou vermelho. Ao microscópio, algumas bactérias aparecem roxas: retiveram o violeta, e são chamadas Gram-positivas. Outras aparecem rosadas: o álcool levou o violeta embora e elas só mostram o segundo corante; são Gram-negativas.
O que decide a cor é a arquitetura da parede.
As duas paredes
Gram-positiva: camada espessa de peptidoglicano, diretamente sobre a membrana plasmática. A camada grossa retém o complexo violeta-iodo durante a lavagem com álcool. Exemplos: Staphylococcus, Streptococcus, Clostridium, Bacillus, Lactobacillus.
Gram-negativa: camada fina de peptidoglicano e, por fora dela, uma membrana externa com lipopolissacarídeos (LPS). O álcool dissolve parte dessa membrana externa e lava o violeta da camada fina; a célula só fica com o corante rosa. Exemplos: E. coli, Salmonella, Vibrio cholerae, Neisseria, Pseudomonas.
Por que a cor muda. A camada grossa da Gram-positiva segura o complexo violeta-iodo; a camada fina da Gram-negativa, protegida só por uma membrana externa que o álcool desorganiza, deixa o violeta escapar. Espessuras fora de escala. Diagrama autoral.
Por que isso importa fora do laboratório? Porque a membrana externa das Gram-negativas é uma barreira a mais. Antibióticos como a penicilina, que atacam a montagem do peptidoglicano, chegam com facilidade à parede exposta das Gram-positivas e têm mais dificuldade para atravessar a membrana externa das Gram-negativas. É uma das razões pelas quais a escolha do antibiótico começa pela coloração de Gram, e pelas quais várias das bactérias resistentes que mais preocupam a Organização Mundial da Saúde são Gram-negativas.
Gram não é espécie, nem parentesco garantido
Gram-positiva e Gram-negativa são dois grandes grupos definidos por uma reação de laboratório que reflete a estrutura da parede. Dentro de cada grupo há centenas de gêneros sem relação próxima. E há exceções que a prova escolar não cobra, mas que convém saber que existem: micobactérias, como a da tuberculose, têm parede rica em ceras e coram mal pelo método de Gram; micoplasmas não têm parede nenhuma. Em item de prova, a frase que trata Gram como nome de espécie ou como critério único de classificação está errada.
Como as bactérias se alimentam: todos os cardápios da vida
Nenhum outro grupo de seres vivos tem tantos modos de obter matéria e energia. As bactérias cobrem todas as combinações, e a prova usa esse fato de duas maneiras: cobrando a exceção que derruba o estereótipo (a cianobactéria que faz fotossíntese) e cobrando a leitura de um experimento (onde uma bactéria cresce num tubo diz se ela precisa de oxigênio).
Autótrofas fabricam o próprio alimento a partir de CO₂. As fotossintetizantes usam luz: o caso central são as cianobactérias, procariontes com clorofila em dobras internas da membrana, sem cloroplasto, que liberam oxigênio como as plantas. Foram elas que, há cerca de 2,4 bilhões de anos, começaram a encher a atmosfera de O₂ (a história está em origem da vida; a química da reação, em fotossíntese). Hoje formam, com as microalgas, o fitoplâncton. As quimiossintetizantes não usam luz: tiram energia da oxidação de substâncias inorgânicas, como amônia, nitrito, enxofre, ferro ou hidrogênio. As bactérias nitrificantes do solo e as que vivem em fontes hidrotermais do fundo do mar são quimiossintetizantes.
Heterótrofas obtêm matéria orgânica pronta. São a maioria, e se dividem pelo modo de obtê-la: decompositoras (saprófagas) digerem restos de organismos mortos e devolvem nutrientes ao solo e à água; parasitas vivem às custas de um hospedeiro vivo e causam doença; simbiontes mutualistas vivem associadas a outro ser com benefício para os dois, como as bactérias que fixam nitrogênio nas raízes das leguminosas e boa parte das bactérias do seu intestino.
A segunda pergunta sobre o metabolismo é se a bactéria usa oxigênio.
Aeróbias, anaeróbias e facultativas
Aeróbias estritas (obrigatórias): só vivem com O₂; fazem respiração aeróbia. Exemplo: Mycobacterium tuberculosis, que por isso prefere a parte alta e bem ventilada dos pulmões.
Anaeróbias estritas (obrigatórias): o O₂ as mata; vivem de fermentação ou de respiração anaeróbia (usando nitrato, sulfato ou outras substâncias no lugar do oxigênio). Exemplos: Clostridium tetani e Clostridium botulinum, que crescem em feridas profundas e em conservas mal esterilizadas.
Anaeróbias facultativas: respiram quando há O₂ e fermentam quando não há. Exemplos: E. coli, Lactobacillus, Salmonella.
A fermentação em si, com suas equações e seus produtos, está em fermentação; a respiração, em respiração celular.
Exemplo resolvido: ler o tubo de ensaio. Em um meio de cultura líquido parado dentro de um tubo, o oxigênio entra pela superfície e quase não chega ao fundo. Três gêneros bacterianos cresceram em três tubos iguais. No tubo 1, as células se concentraram junto à superfície; no tubo 2, só no fundo; no tubo 3, por todo o tubo, mais densas em cima. Como classificar cada um?
Tubo 1: as bactérias foram para onde há oxigênio e só ali cresceram. Precisam dele: aeróbias estritas. Tubo 2: fugiram do oxigênio e cresceram onde ele não chega. O oxigênio as impede de crescer: anaeróbias estritas. Tubo 3: crescem em qualquer ponto, mas mais onde há oxigênio, porque a respiração rende mais energia que a fermentação: anaeróbias facultativas.
Conferência. A lógica é a do experimento, não da memória: a variável que muda ao longo do tubo é a concentração de oxigênio, e a posição das células mostra a relação de cada gênero com ele. Essa leitura foi exigida pelo ENEM de 2024, numa questão com três tubos nesta mesma disposição (gabarito: aeróbio estrito, anaeróbio estrito, anaeróbio facultativo).
Onde a bactéria cresce diz como ela respira. O oxigênio só entra pela boca do tubo; a posição das células revela se o gênero precisa dele, se o tolera ou se é morto por ele. Diagrama autoral.
"Toda bactéria é decompositora" e "toda bactéria é heterótrofa"
As duas frases falham pela mesma exceção. As cianobactérias são autótrofas fotossintetizantes; as nitrificantes são autótrofas quimiossintetizantes. Um item que afirme que as cianobactérias, à semelhança das demais bactérias, são exclusivamente heterótrofas erra duas vezes: no rótulo das cianobactérias e na generalização. O PAS 1 de 2018 (item 64) afirmou que a fotossíntese ocorre em plantas e em bactérias fotossintetizantes, mas não em cianobactérias, e o gabarito foi errado: cianobactérias são exatamente as bactérias fotossintetizantes que liberam oxigênio.
Fissão binária: a conta que explica o leite azedo
A bactéria se reproduz por fissão binária, uma divisão assexuada e simples: a célula copia o cromossomo circular, as duas cópias se separam para os lados opostos, a membrana e a parede crescem no meio e a célula vira duas, geneticamente idênticas. Não há mitose: mitose é o processo de divisão do núcleo eucariótico, com cromossomos lineares, fuso e carioteca que se desfaz e se refaz. A bactéria não tem nenhum desses componentes.
O intervalo entre duas divisões é o tempo de geração. Para a E. coli em meio rico e a 37 °C, ele é de cerca de 20 minutos. Para a bactéria da tuberculose, de muitas horas. Esse número é o que faz a diferença entre uma colônia e uma epidemia.
Crescimento exponencial
Se cada célula vira duas a cada geração, depois de n gerações uma população inicial N0 vale
N=N0⋅2n
e o número de gerações em um tempo t é n=t/g, em que g é o tempo de geração. O modelo vale enquanto nada falta: nutrientes, espaço, remoção de resíduos. Numa cultura real, ele descreve só a fase intermediária do crescimento.
Exemplo resolvido 1: do leite à geladeira. Um litro de leite recém-aberto tem cerca de 103 bactérias láticas por mililitro. Fora da geladeira, elas dobram a cada 30 minutos. Quantas gerações são necessárias para chegar a 106 por mililitro, e quanto tempo isso leva?
De 103 a 106 a população cresce mil vezes. Procuramos n tal que 2n≈1000. Como 210=1024, bastam 10 gerações. Tempo: 10×30=300 minutos, 5 horas. Em mais 5 horas a contagem chega a 109 por mililitro, e o leite está azedo e talhado. Na geladeira, a 4 °C, o tempo de geração dessas bactérias se estende para muitas horas, e o mesmo salto leva dias: é só isso que a refrigeração faz, retardar a conta, não zerá-la.
Conferência.103×210=1000×1024=1,024×106. Confere.
Exemplo resolvido 2: a infecção interrompida. Uma pessoa interrompe o antibiótico quando ainda restam 100 bactérias resistentes na bexiga. Com tempo de geração de 20 minutos, quantas haverá depois de 10 horas, se nada as limitar?
Dez horas são 600 minutos; 600÷20=30 gerações. N=100×230. Como 210≈103, 230≈109. Logo N≈100×109=1011, cem bilhões de bactérias, todas descendentes das resistentes. O modelo exagera, porque a bexiga não oferece alimento e espaço ilimitados, mas a lição fica: o que sobrou de uma população de bactérias refaz a população em horas.
Conferência. O número de gerações é o tempo total dividido pelo tempo de geração, com as duas grandezas na mesma unidade; 230=(210)3≈(103)3=109.
Numa cultura real, a curva de crescimento tem quatro fases, e ler o gráfico delas faz parte do assunto. Na fase lag (de latência), as células recém-inoculadas se adaptam ao meio e ainda não se dividem: a curva fica quase horizontal. Na fase log (exponencial), dividem-se no ritmo máximo e a curva, em escala logarítmica, vira uma reta. Na fase estacionária, nutrientes acabam e resíduos se acumulam; nascimentos e mortes se equilibram e a curva fica plana. Na fase de declínio, as mortes superam as divisões e a população cai.
A curva de crescimento de uma cultura em frasco fechado. Só a fase log segue a equação do crescimento exponencial; em escala logarítmica ela é uma reta, e a inclinação dessa reta dá o tempo de geração. A fase estacionária e o declínio existem porque nenhum frasco é infinito. Valores ilustrativos. Diagrama autoral.
Exemplo resolvido 3: ler o tempo de geração no gráfico. Numa curva em escala logarítmica, a população passa de 104 para 107 células por mililitro entre a 2.ª e a 7.ª hora de cultivo. Qual é o tempo de geração?
A população cresceu 107÷104=103 vezes, o que corresponde a cerca de 10 duplicações (210≈103). O intervalo foi de 5 horas, 300 minutos. Tempo de geração: 300÷10=30 minutos.
Conferência. Dez duplicações em 5 horas é uma a cada meia hora; 104×210≈107. Confere.
Esporo não é reprodução
Algumas bactérias, como Clostridium e Bacillus, formam endósporos quando o ambiente piora: a célula envolve uma cópia do seu DNA numa capa muito resistente, desidratada, e entra em dormência. O esporo resiste a calor, seca, radiação e desinfetantes por anos; quando as condições voltam, germina e vira uma única célula ativa. Uma célula produz um esporo, e um esporo devolve uma célula: o número de indivíduos não aumenta. Esporo é resistência, não reprodução. A prova já afirmou que plasmídeos passam de uma bactéria a outra por esporulação (PAS 1 2021, item 69): errado, eles passam por conjugação. Esse mesmo esporo explica por que o tétano vive na terra e na poeira, por que o botulismo nasce em conservas mal fervidas e por que o material cirúrgico é esterilizado em autoclave, sob pressão e a mais de 120 °C.
Três maneiras de trocar genes sem se reproduzir
A fissão binária produz cópias. Se fosse só isso, uma população de bactérias seria geneticamente uniforme, e um antibiótico que matasse uma mataria todas. Não é o que acontece, por dois motivos. O primeiro é a mutação: a cada cópia do cromossomo há uma pequena chance de erro, e numa população de bilhões de células que se dividem a cada vinte minutos, erros raros acontecem o tempo todo. Foi esse o gabarito certo de um item do PAS 3 de 2024 (item 45): a resistência a antibióticos pode surgir por uma mutação no DNA bacteriano durante a replicação. O segundo motivo é a transferência horizontal de genes: a bactéria recebe DNA de outra célula, viva ou morta, ou de um vírus, sem que nenhum descendente nasça disso. São três vias, e os itens cobram as três trocando o nome de uma pela definição de outra (PAS 2 2014, item 78; PAS 1 2021, item 69).
Conjugação, transformação e transdução
Conjugação: duas células vivas se unem por uma ponte citoplasmática (o pilo sexual), e a doadora passa à receptora uma cópia de um plasmídeo, às vezes com um pedaço do cromossomo. Exige contato direto. É a via mais importante para espalhar genes de resistência, porque os plasmídeos costumam carregar vários de uma vez e passam até entre espécies diferentes.
Transformação: a célula incorpora DNA livre no meio, liberado por bactérias que morreram e se romperam, e o integra ao seu cromossomo. Sem contato entre células vivas. É o fenômeno do experimento clássico de Frederick Griffith (1928) com pneumococos, em que bactérias inofensivas se tornaram virulentas ao absorver DNA de bactérias virulentas mortas pelo calor.
Transdução: um bacteriófago (vírus de bactéria) que se montou dentro de uma célula leva, por engano, um pedaço do DNA dela, e o injeta na próxima bactéria que infecta. Nem contato nem DNA livre: o veículo é o vírus.
Nenhuma das três é reprodução: o número de células não muda. O que muda é o genoma da receptora. Por isso o termo correto é recombinação, não reprodução sexuada.
Três veículos para o mesmo resultado: DNA novo numa bactéria que não nasceu dele. Conjugação exige contato entre células vivas; transformação usa DNA solto de células mortas; transdução usa um vírus como transportador. Em nenhum caso o número de bactérias aumenta. Diagrama autoral.
Como a prova cobra isso: pela definição trocada. Um item que descreva a incorporação de DNA livre liberado por bactérias mortas e chame o processo de conjugação está errado (é transformação). Um item que descreva a ponte citoplasmática e chame de transdução está errado (é conjugação). Um item que chame qualquer das três de reprodução assexuada está errado (reprodução é a fissão). Em 2014, o PAS 2 pediu, num item de múltipla escolha, o nome do processo em que a transferência de material genético é possibilitada pela continuidade citoplasmática estabelecida entre as células; a resposta era a conjugação. Em 2024, o PAS 3 pediu o nome das moléculas adicionais de DNA circular das bactérias, com nucleoide, pili e endósporo como distratores; a resposta era plasmídeo (item 48).
A resistência a antibióticos nasce dessas duas fontes e se espalha pela terceira. Uma mutação ao acaso, ou um gene recebido por conjugação, torna uma célula capaz de destruir o antibiótico, de modificar o alvo dele ou de bombeá-lo para fora. Sem antibiótico, essa célula não tem vantagem nenhuma e fica rara. Com antibiótico, as sensíveis morrem e ela fica sozinha com o alimento: em horas, seus descendentes refazem a população, agora resistente. Depois, por conjugação, o plasmídeo passa a vizinhas de outras espécies. É seleção natural em tempo real, com um detalhe que os itens de prova exploram (PAS 3 2016, item 79, com herbicida e soja; PAS 3 2024, item 46): o antibiótico não cria a resistência; ele seleciona a que já existia. O PAS 3 de 2024 (item 47) afirmou que o surgimento de bactérias capazes de crescer em meio com penicilina está de acordo com as propostas de Darwin, e estava certo; o item 46 do mesmo bloco afirmou que o uso indiscriminado de antibióticos pode selecionar bactérias menos resistentes, e estava errado: seleciona as mais resistentes. A teoria da seleção está em teorias evolutivas e em seleção natural.
Por que o tratamento tem de ir até o fim
A receita diz sete dias e a dor passou no terceiro. As bactérias que sobraram até o terceiro dia são, por definição, as que mais resistiram ao remédio; parar ali é entregar a elas o campo livre que a seleção natural exige. Completar o tratamento mata também as mais resistentes, antes que se multipliquem e troquem plasmídeos. É o mesmo raciocínio que leva o programa de tuberculose a acompanhar cada pessoa por seis meses de tratamento: a bactéria da tuberculose se divide devagar, e as resistentes que sobrevivem a um tratamento interrompido são as que originam a tuberculose multirresistente.
Arqueias não são bactérias
Até os anos 1970, tudo o que não tinha núcleo era chamado de bactéria. Em 1977, Carl Woese e George Fox compararam sequências do RNA ribossômico de muitos procariontes e mostraram que eles formam dois grupos tão distantes um do outro quanto de nós: as bactérias e as arqueias (Archaea). Uma arqueia tem célula procariótica, com nucleoide e ribossomos e sem organelas membranosas, mas a parede não é de peptidoglicano, os lipídios da membrana são de outro tipo, e a maquinaria que copia e lê o DNA se parece mais com a dos eucariontes do que com a das bactérias. Muitas vivem em ambientes extremos (fontes quentes, salinas, fundo do mar), mas há arqueias no solo, no oceano e no seu intestino, produzindo metano.
Desde 1990 a vida é dividida em três domínios: Bacteria, Archaea e Eukarya. Procarionte, portanto, não é um grupo, e sim um plano de organização celular compartilhado por dois domínios. Tudo o que esta página diz sobre estrutura, fissão binária e troca de genes vale para os dois; o que é exclusivo das bactérias é a parede de peptidoglicano, e é por isso que a penicilina não age em arqueias. A classificação em domínios e reinos está em taxonomia e sistemática; a origem da célula eucariótica a partir de uma arqueia que hospedou uma bactéria, em endossimbiose.
Decompor, fixar, nitrificar: as bactérias nos ciclos da matéria
Sem bactérias, os ciclos da matéria parariam: nutrientes ficariam presos nos corpos mortos, e o nitrogênio do ar continuaria inacessível a plantas e animais. Elas fazem três serviços que nenhum animal e nenhuma planta fazem.
Decomposição. Junto com os fungos, as bactérias decompositoras digerem folhas, troncos, cadáveres e excrementos, devolvendo ao solo e à água CO₂, água, amônia, fosfato e os demais nutrientes que os produtores vão absorver de novo. Sem elas, o carbono e os minerais ficariam presos nos corpos mortos e as cadeias alimentares parariam.
Ciclo do nitrogênio. O ar é 78 % de N₂, mas nenhuma planta e nenhum animal consegue usar esse gás, porque a ligação tripla entre os dois átomos é muito estável. Só procariontes a quebram. A fixação biológica converte N₂ em amônia (NH₃): fazem isso bactérias de vida livre no solo e na água, cianobactérias (inclusive em arrozais inundados) e, com maior eficiência, os rizóbios (Rhizobium, Bradyrhizobium), que vivem em nódulos nas raízes das leguminosas (feijão, soja, ervilha, amendoim) e cedem o nitrogênio fixado à planta em troca de açúcares. A nitrificação, feita por bactérias quimiossintetizantes do solo, oxida a amônia a nitrito (NO₂⁻) e este a nitrato (NO₃⁻), a forma que a raiz melhor absorve. E a desnitrificação, feita por bactérias em solos encharcados e pobres em oxigênio, devolve o nitrato à atmosfera como N₂, fechando o ciclo. Os três processos, com itens reais, estão em ciclos biogeoquímicos.
A soja brasileira cresce com nitrogênio de bactéria
A soja é a maior lavoura do Brasil, e quase não recebe adubo nitrogenado. Desde a década de 1960, as sementes são inoculadas com Bradyrhizobium, e os nódulos das raízes fornecem o nitrogênio de que a planta precisa. Uma nota técnica da Embrapa estimou que, se esse nitrogênio tivesse de vir da ureia, seriam necessários cerca de 588 kg de ureia por hectare, a um custo (em valores de 2013) de R$ 906 por hectare, contra R$ 8 por hectare do inoculante; multiplicado pelos 27,7 milhões de hectares então plantados, a economia ficava na casa de R$ 25 bilhões por ano. A mesma nota chama a soja de caso mais bem-sucedido da fixação biológica no Brasil, e ele é um exemplo de mutualismo: a planta alimenta a bactéria, a bactéria alimenta a planta.
Cianobactérias e a qualidade da água. Em lagos e reservatórios, as cianobactérias são parte do fitoplâncton e indicam o estado da água: quando o esgoto despeja fósforo e nitrogênio em excesso, elas se multiplicam até formar florações verdes que cobrem a superfície, consomem o oxigênio à noite e, em algumas espécies, liberam toxinas que obrigam a interromper a captação para abastecimento. O PAS 2 de 2024 (item 85) afirmou, e estava certo, que o estudo do fitoplâncton, incluídas as cianobactérias, auxilia a análise da qualidade da água. O enriquecimento das águas e suas consequências estão em impactos ambientais e biodiversidade.
A microbiota: as bactérias que moram em você
Um adulto carrega cerca de 3,8×1013 bactérias, a maior parte no intestino grosso, o restante na pele, na boca, nas vias respiratórias e nas mucosas. O número é quase igual ao de células humanas do corpo, e derruba a frase antiga, repetida por décadas sem fonte, de que haveria dez bactérias para cada célula sua. Em massa, elas somam poucas centenas de gramas, porque cada uma é mil vezes menor em volume que uma célula sua.
O que essa população faz é mais importante que o número. No intestino, as bactérias digerem fibras que as suas enzimas não quebram, produzem vitaminas (parte da vitamina K e de algumas vitaminas do complexo B), ocupam o espaço e consomem os nutrientes que bactérias causadoras de doença usariam, e treinam o sistema imune desde o nascimento. Na pele, a microbiota ácida dificulta a instalação de patógenos. É uma relação de mutualismo em escala de ecossistema: o seu corpo é um ambiente, e a microbiota é a comunidade que o habita.
Duas consequências aparecem em prova. A primeira é que um antibiótico de amplo espectro não escolhe alvo: mata bactérias da doença e da microbiota, e a diarreia que às vezes acompanha o tratamento é o sinal dessa perda. A segunda é a diferença entre probiótico e prebiótico: probióticos são micro-organismos vivos, como os lactobacilos do iogurte, consumidos com a intenção de reforçar a microbiota; prebióticos são fibras que alimentam as bactérias que já estão lá. O efeito dos probióticos depende da cepa e da situação, e é objeto de pesquisa, não de regra geral; esta página registra a definição, não uma recomendação.
A microbiota também tem um caso que mudou a medicina. Até os anos 1980, acreditava-se que nenhuma bactéria sobrevivia ao ácido do estômago, e úlceras eram atribuídas ao estresse e à alimentação. Barry Marshall e Robin Warren mostraram que uma bactéria em espiral, Helicobacter pylori, coloniza a mucosa gástrica de boa parte da população mundial e causa gastrite, úlcera e, em uma fração dos infectados, câncer de estômago. O achado rendeu aos dois o Nobel de Fisiologia ou Medicina de 2005 e transformou uma doença crônica em uma infecção tratável com antibióticos.
Da fábrica de iogurte à insulina: bactérias a serviço
A relação humana com as bactérias é mais antiga que o conhecimento delas. O iogurte, o queijo, o chucrute, o picles e a conserva de azeitonas são produtos de bactérias láticas (Lactobacillus, Streptococcus thermophilus e parentes) que fermentam açúcares em ácido lático; o ácido coagula as proteínas do leite e impede o crescimento de outros micro-organismos, o que é conservação antes de ser sabor. O PAS 1 de 2021 (item 70) afirmou, e estava certo, que queijos são produzidos pela adição de bactérias ao leite, que o fermentam por fermentação lática; em 2023 (item 45), a prova trocou os agentes e disse que o vinho é produzido por bactérias que convertem o açúcar da uva em CO₂ e álcool, o que é errado: a fermentação alcoólica é das leveduras, que são fungos. As equações e os produtos estão em fermentação.
A engenharia genética começou com bactérias e ainda depende delas. A primeira proteína humana produzida em escala industrial por um organismo modificado foi a insulina: o gene humano foi inserido em plasmídeos de E. coli, e a bactéria passou a fabricar o hormônio em tanques de fermentação. O produto chegou ao mercado em 1982, e desde então pessoas com diabetes usam insulina humana produzida por bactérias, em lugar da insulina extraída de pâncreas de bois e porcos. Hormônio de crescimento, fatores de coagulação, enzimas industriais e vacinas de subunidade seguem o mesmo caminho. O plasmídeo que a seção anterior descreveu como veículo de resistência é também o veículo da engenharia genética, porque é pequeno, circular, se copia sozinho e aceita um gene estranho.
Na agricultura, além dos rizóbios, o Bacillus thuringiensis (Bt), uma bactéria do solo, Gram-positiva e formadora de esporos, produz proteínas que são tóxicas para larvas de certos insetos e inofensivas para vertebrados; a Embrapa mantém programas de produção dessa bactéria como inseticida biológico, e os genes das proteínas Bt foram transferidos para o milho, o algodão e a soja transgênicos, que passam a fabricar o próprio inseticida. Na biorremediação, bactérias que degradam petróleo, pesticidas e metais são usadas na limpeza de derramamentos e de solos contaminados; muitas trabalham sem oxigênio, no fundo do mar ou no interior do solo. No saneamento, as estações de tratamento de esgoto são, no essencial, tanques onde bactérias decompõem a matéria orgânica da água antes de devolvê-la ao rio.
Bacterioses no Brasil: agente, via e prevenção são três perguntas
A parcela de bactérias que causa doença é pequena, mas é a que decide itens de prova. O método para não errar é montar uma ficha com três perguntas antes de ler a frase até o fim: quem causa? (uma bactéria, e qual), como se pega? (a via de transmissão) e como se previne? (vacina, saneamento, preservativo, conservação de alimentos). O erro do item costuma estar na única casa que não foi conferida: a via certa com o agente trocado, ou o agente certo com a prevenção trocada. A tabela reúne as bacterioses mais cobradas, com dados do Ministério da Saúde e da Organização Mundial da Saúde.
doença
agente
como se transmite
prevenção e situação no Brasil
tuberculose
Mycobacterium tuberculosis (bacilo de Koch), aeróbio estrito
pelo ar, em aerossóis da tosse, fala e espirro de pessoa com a forma pulmonar ativa; não se transmite por copos e talheres
vacina BCG, dose única ao nascer, protege contra as formas graves; diagnóstico e tratamento gratuitos no SUS por seis meses. Mais de 84 mil casos novos e cerca de 6 mil mortes por ano no país; no mundo, 10,7 milhões de casos e 1,23 milhão de mortes em 2024
hanseníase
Mycobacterium leprae
pelas vias respiratórias, em contato próximo e prolongado com pessoa com a forma multibacilar sem tratamento; não se transmite por objetos nem pelo abraço
tem cura: poliquimioterapia única (rifampicina, dapsona e clofazimina) gratuita no SUS; a BCG tem efeito protetor. Brasil, Índia e Indonésia são os países que ainda registram mais de 10 mil casos novos por ano
tétano
Clostridium tetani, anaeróbio estrito formador de esporos, que vive na terra, na poeira e nas fezes
esporos entram por ferimentos; a bactéria produz uma toxina que paralisa os músculos. Não é contagioso
vacina penta (DTP+Hib+HB) aos 2, 4 e 6 meses, reforços e dT a cada 10 anos no adulto
difteria
Corynebacterium diphtheriae, produtora de toxina
gotículas de tosse, espirro e fala; placas branco-acinzentadas na garganta
vacina penta e DTP; casos raros desde a vacinação em massa
coqueluche
Bordetella pertussis
gotículas respiratórias; crises de tosse seca; grave em bebês
vacina penta e DTP; dTpa na gestação, para proteger o recém-nascido
meningite bacteriana
Neisseria meningitidis (meningococo), Streptococcus pneumoniae (pneumococo), Haemophilus influenzae b
gotículas respiratórias, em contato próximo; portadores sem sintomas transmitem
vacinas meningocócica C e ACWY, pneumocócica, penta (Hib) e BCG (meningite tuberculosa), todas no calendário
cólera
Vibrio cholerae O1 e O139, produtor de toxina
via fecal-oral: água e alimentos contaminados por fezes, frutos do mar crus
saneamento, água tratada e higiene; reidratação salva a vida. A epidemia que começou no Peru em 1991 chegou ao Brasil no mesmo ano; a OMS estima 1,3 a 4 milhões de casos por ano no mundo
febre tifoide
Salmonella enterica sorotipo Typhi
via fecal-oral, água e alimentos contaminados
saneamento e higiene; associada a áreas sem esgoto tratado
salmonelose
outras Salmonella
alimentos contaminados, em especial de origem animal mal cozidos ou mal conservados
higiene no preparo, cozimento e refrigeração; não há vacina de rotina
botulismo
toxina de Clostridium botulinum, anaeróbio formador de esporos
ingestão da toxina pré-formada em conservas, enlatados e embutidos mal processados; também por ferimentos. Não é contagioso
produção e conservação adequadas de alimentos; a maioria dos casos no Brasil é alimentar
leptospirose
Leptospira, espiroqueta
contato da pele (sobretudo com lesões) e mucosas com água e lama contaminadas pela urina de ratos infectados; enchentes espalham a bactéria
saneamento, controle de roedores, evitar contato com água de enchente; antibiótico desde a suspeita. Letalidade pode chegar a 40 % nos casos graves
sífilis
Treponema pallidum, espiroqueta
relação sexual sem preservativo e transmissão vertical, da gestante para o bebê
preservativo, testagem e tratamento com penicilina, inclusive no pré-natal; é curável
gonorreia
Neisseria gonorrhoeae, diplococo
relação sexual sem preservativo
preservativo e tratamento; a resistência da bactéria aos antibióticos é uma preocupação da OMS
gastrite e úlcera (H. pylori)
Helicobacter pylori
provavelmente por água, alimentos e saliva; adquirida em geral na infância
higiene; tratamento com antibióticos quando indicado; Nobel de 2005 a Marshall e Warren
As bacterioses agrupadas pela via de transmissão. A prevenção segue a via: o que vem pela água se previne com saneamento; o que vem pelo ar, com vacina e ventilação; o que vem pelo sexo, com preservativo; o que entra por ferimentos, com vacina antitetânica e proteção da pele. Trocar a via ou o agente de uma doença é o erro que os itens de 2012 (item 59) e 2025 (item 61) exploraram. Diagrama autoral.
Como a prova usa a tabela. Em 2012, o PAS 2 montou um item de múltipla escolha com quatro pares doença-prevenção (item 40): saneamento básico como profilaxia da cólera (certo); vacinação contra as gastroenterites por Salmonella (errado, não há vacina de rotina); saneamento contra o botulismo (errado, o botulismo vem da toxina em alimentos mal conservados); conservação de alimentos contra a difteria (errado, a difteria se previne com vacina). No mesmo ano, outro item (59) chamou a sífilis de bacteriana, o que está certo, e disse que a profilaxia dela consiste em saneamento e água potável, o que está errado: a sífilis é sexualmente transmissível. Em 2019 (item 36), a prova listou giardíase, amebíase, febre tifoide e cólera como doenças de bactérias e protozoários transmitidas por água e alimentos, favorecidas pela falta de saneamento, e o item estava certo: as duas primeiras são protozooses, as duas últimas são bacterioses, e as quatro são de veiculação hídrica. Em 2021 (item 75), a cólera apareceu com a ficha completa e correta: bactéria, água e alimentos contaminados, desidratação grave. Em 2025 (item 61), a via da salmonelose estava certa e o agente, errado: a frase falava em cistos do parasita, e cisto é forma de resistência de protozoário, não de bactéria. E em 2008, no PAS 1 (item 101), a prova juntou HIV, sífilis e condiloma numa lista de doenças causadas por vírus; a sífilis é bacteriana, e um nome trocado numa lista de três derruba o item.
Agente e via são duas perguntas, não uma
Um item pode acertar a via e errar o agente (salmonelose por cistos, 2025) ou acertar o agente e errar a via (sífilis prevenida por saneamento, 2012). Monte a ficha antes de ler a frase até o fim. E repare nas palavras técnicas que acompanham cada tipo de agente: cisto e trofozoíto são de protozoário; ovo e larva, de verme; esporo e toxina, de bactéria; capsídeo e envelope, de vírus. A palavra fora do lugar denuncia o agente trocado.
Antibióticos: por que matam a bactéria e não você
Em setembro de 1928, Alexander Fleming encontrou, numa placa de cultura de estafilococos que deixara na bancada, um fungo contaminante do gênero Penicillium, e em volta dele as colônias de bactérias haviam desaparecido. A substância responsável, a penicilina, só virou medicamento na década de 1940, quando Howard Florey e Ernst Chain, em Oxford, conseguiram purificá-la e testá-la. Os três dividiram o Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1945. Em 1905, o mesmo prêmio havia sido dado a Robert Koch, que identificou o bacilo da tuberculose e estabeleceu as regras para provar que um micro-organismo causa uma doença.
Um antibiótico funciona porque explora uma diferença entre a célula bacteriana e as células humanas. Cada classe mira uma estrutura que a bactéria tem e você não tem, ou que nos dois é diferente o bastante para que o remédio distinga.
Os alvos dos antibióticos
Parede celular: penicilinas e cefalosporinas impedem a montagem do peptidoglicano; a bactéria em crescimento, sem a malha que a segura, se rompe. Células humanas não têm parede e não sentem nada. Agem melhor nas Gram-positivas, de parede exposta.
Ribossomo 70S: tetraciclinas, eritromicina, estreptomicina e outros se ligam ao ribossomo bacteriano e travam a síntese de proteínas. O ribossomo 80S do seu citosol não é reconhecido. (Os ribossomos das suas mitocôndrias são parecidos com os bacterianos, uma das evidências da endossimbiose, e é por isso que alguns desses antibióticos têm efeitos colaterais.)
DNA e sua cópia: quinolonas bloqueiam enzimas bacterianas que desenrolam e copiam o DNA.
Metabolismo exclusivo: sulfas bloqueiam a síntese de ácido fólico, que a bactéria fabrica e você obtém da dieta.
Membrana: polimixinas desorganizam a membrana externa das Gram-negativas.
Dessa lista saem três conclusões que a prova cobra.
Antibiótico não age sobre vírus. O vírus não tem parede, não tem ribossomo, não tem metabolismo próprio: não há alvo. Gripe, dengue, covid-19, sarampo e resfriado não respondem a nenhum antibiótico. Tomar antibiótico numa virose não encurta a doença e cobra o preço da resistência na microbiota.
Antibiótico, vacina e soro são três coisas. O antibiótico é um remédio que mata ou impede o crescimento de bactérias, usado depois que a infecção começou. A vacina apresenta ao corpo um antígeno inofensivo para que ele fabrique anticorpos e memória, antes da infecção: é prevenção, e existe tanto contra bactérias (BCG, penta, meningocócica) quanto contra vírus. O soro fornece anticorpos prontos, de ação imediata, contra toxinas e venenos: é tratamento de emergência, como o soro antitetânico e o antibotulínico, que neutralizam as toxinas de Clostridium sem matar a bactéria. Os dois últimos estão em vacinas e soros.
O alvo decide o item. O PAS 1 de 2017 (item 60) afirmou que a cura de doenças como a pneumonia dependeu da descoberta de substâncias produzidas por fungos que desestruturam a parede celular de bactérias, e estava certo: é a penicilina. Em 2021, um item de múltipla escolha (item 71) pediu um possível mecanismo de ação de antibióticos, e a resposta era a inibição da síntese proteica. A moldura sempre é a mesma: a bactéria é uma célula de outro tipo, e o remédio mira a diferença.
Resistência: o antibiótico não cria, seleciona
Uma bactéria é resistente a um antibiótico quando continua a crescer na presença dele. Isso acontece por mecanismos conhecidos: ela fabrica uma enzima que destrói o remédio (as betalactamases destroem penicilinas), altera o alvo (um ribossomo modificado que o antibiótico não reconhece), impede a entrada (membrana externa menos permeável) ou bombeia o antibiótico para fora assim que ele entra. Os genes desses mecanismos surgem por mutação e se espalham por plasmídeos, por conjugação, inclusive entre espécies.
O que transforma uma bactéria resistente, rara, numa população resistente é a pressão de seleção: cada vez que um antibiótico é usado, as sensíveis morrem e as resistentes ficam. Três usos aceleram o processo. O uso em viroses, onde não há alvo e só a microbiota paga. O tratamento incompleto, que elimina as sensíveis e poupa as resistentes. E o uso na agropecuária, em que antibióticos são dados a animais saudáveis para acelerar o crescimento ou prevenir doenças em criações densas, criando resistentes que chegam às pessoas pela carne, pela água e pelo solo.
A escala do problema tem número. Um estudo publicado no Lancet em 2022 estimou que, em 2019, 1,27 milhão de mortes no mundo foram diretamente atribuíveis a infecções por bactérias resistentes, e 4,95 milhões estiveram associadas a elas. A OMS estima que a resistência bacteriana esteve associada a mais de 4,7 milhões de mortes em 2021 e, em maio de 2024, atualizou sua lista de patógenos bacterianos prioritários: 15 famílias de bactérias resistentes, divididas em prioridade crítica, alta e média, para orientar a pesquisa de novos antibióticos; a primeira lista é de 2017. No Brasil, a Anvisa exige desde 2011 (RDC 20) que antibióticos só sejam vendidos com receita em duas vias, válida por dez dias, com retenção de uma via na farmácia, justamente para conter a automedicação.
Superbactérias não são novas: são as mesmas, com genes a mais
As bactérias chamadas de superbactérias pela imprensa, como o Staphylococcus aureus resistente à meticilina (MRSA) e as enterobactérias produtoras de carbapenemases (KPC), não são espécies novas nem mais virulentas. São linhagens das mesmas espécies que acumularam, em plasmídeos, genes de resistência a várias classes de antibióticos ao mesmo tempo. O ambiente onde isso acontece mais depressa é o hospital, onde o uso de antibióticos é intenso e os pacientes estão fragilizados; por isso a higiene das mãos entre um paciente e outro é a medida básica de controle dentro dos hospitais.
Ler um antibiograma
O laboratório mede a resistência com o antibiograma (teste de disco-difusão): a bactéria isolada do paciente é espalhada por toda a superfície de uma placa de ágar, e sobre ela se colocam pequenos discos de papel, cada um embebido num antibiótico. O antibiótico se difunde pelo ágar a partir do disco, em concentração que diminui com a distância. Depois de um dia de incubação, a placa fica coberta por um tapete de bactérias, exceto em volta dos discos cujo antibiótico impediu o crescimento: ali aparece um círculo transparente, o halo de inibição. Quanto maior o halo, mais sensível a bactéria é àquele antibiótico, porque mesmo concentrações baixas, longe do disco, bastaram para impedir o crescimento. Sem halo, a bactéria cresceu encostada no disco: resistente. O diâmetro do halo é comparado a tabelas de referência (no Brasil, as do BrCAST) que dizem, para cada antibiótico e cada bactéria, a partir de que diâmetro a cepa é considerada sensível.
Antibiograma por disco-difusão. O halo transparente é onde o antibiótico impediu o crescimento; o tapete bege é a bactéria. Halo grande, cepa sensível; sem halo, cepa resistente. O ponto de corte varia com o antibiótico, por isso o diâmetro só é comparável a uma tabela de referência, não entre discos diferentes. Valores hipotéticos. Diagrama autoral.
Exemplo resolvido: escolher pelo halo. Uma cepa de E. coli isolada de uma infecção urinária foi testada com quatro antibióticos. Halos medidos: A, 28 mm; B, 18 mm; C, 0 mm (crescimento encostado no disco); D, 10 mm. Para essa bactéria, a tabela de referência dá ponto de corte de sensibilidade de 15 mm para A, B e D, e de 20 mm para C. Quais antibióticos são opções de tratamento?
A: 28 mm, acima de 15: sensível. B: 18 mm, acima de 15: sensível. C: 0 mm: resistente (o ponto de corte nem precisa ser consultado; a bactéria cresceu até o disco). D: 10 mm, abaixo de 15: resistente. As opções são A e B; entre elas, o halo maior de A sugere maior sensibilidade, mas a escolha final considera também espectro, efeitos colaterais e custo, o que não está no gráfico.
Conferência. Halo maior nunca significa bactéria mais resistente; a leitura é sempre a inversa. E o halo de 10 mm de D não é “um pouco sensível”: abaixo do ponto de corte, é resistente, porque a concentração do antibiótico que chega ao sangue do paciente não alcança a necessária para inibir a cepa.
Três leituras erradas do antibiograma
(1) Comparar halos de antibióticos diferentes como se o maior fosse o melhor remédio: cada antibiótico tem seu ponto de corte, porque se difunde de modo diferente pelo ágar. (2) Achar que halo grande significa que o antibiótico é mais forte em geral: o halo mede a sensibilidade daquela cepa, não a potência do remédio. (3) Concluir que a bactéria se tornou resistente por causa do teste: a placa só revela os genes que a cepa já tinha quando foi isolada do paciente.
Erros clássicos e como a prova os explora
Dez frases que derrubam itens, com o conserto de cada uma.
“Bactéria é sempre má.” A maioria não causa doença: decompõe, fixa nitrogênio, faz fotossíntese, fermenta o iogurte, vive no seu intestino. Item que generalize a patogenicidade está errado.
“Antibiótico cura gripe.” Gripe é virose; não há parede nem ribossomo para o antibiótico atacar. O uso em virose só seleciona resistentes na microbiota.
“Bactéria tem núcleo” (ou “não tem DNA”). Tem DNA, no nucleoide e em plasmídeos; não tem envoltório nuclear. As duas versões violam a definição de procarionte ou o equipamento mínimo da célula.
“Esporo é reprodução.” Um esporo vem de uma célula e devolve uma célula. É resistência. Plasmídeos passam por conjugação, não por esporulação.
“Vírus e bactéria são a mesma coisa.” A bactéria é célula, tem metabolismo, divide-se por fissão; o vírus não é célula e só se multiplica dentro de uma célula. Em lista de doenças, “vírus” no lugar de “bactéria” (sífilis, cólera, tuberculose) é erro pronto.
“Gram é espécie.” Gram-positiva e Gram-negativa são dois grandes grupos definidos pela parede; cada um reúne centenas de gêneros sem parentesco próximo.
“Toda bactéria é decompositora” ou “exclusivamente heterótrofa”. Cianobactérias e nitrificantes são autótrofas. Um item que afirme que a fotossíntese não ocorre em cianobactérias está errado (PAS 1 2018, item 64).
“O flagelo bacteriano é igual ao do espermatozoide.” O bacteriano é um filamento proteico rígido que gira, sem membrana; o eucariótico é uma extensão da célula, com microtúbulos, que ondula.
“A bactéria respira na mitocôndria” (ou no mesossomo). Não há mitocôndria; a respiração acontece na membrana plasmática. O mesossomo é artefato de preparo.
“Arqueias são bactérias.” Os dois são procariontes, mas formam domínios distintos desde Woese (1977); a parede das arqueias não tem peptidoglicano.
E duas armadilhas de raciocínio, não de definição: o antibiótico não cria a resistência, ele seleciona a que já existia por mutação ou conjugação; e a conjugação não é reprodução, porque não aumenta o número de células, só recombina genes.
O essencial em meia página
Procarionte: célula sem núcleo delimitado e sem organelas membranosas. Tem membrana, citoplasma, ribossomos 70S e DNA circular no nucleoide; em geral, parede de peptidoglicano; com frequência, plasmídeos; em muitas espécies, cápsula, flagelo e fímbrias. Mesossomo é artefato.
Tamanho: 0,5 a 5 µm. Dez vezes menor que a sua célula em comprimento, mil vezes em volume; dez vezes maior que um vírus grande. Cerca de 3,8×1013 bactérias num adulto, quase o número de células humanas.
Gram (1884): positiva, parede espessa, roxa; negativa, parede fina com membrana externa, rosa. A membrana externa dificulta a entrada de antibióticos.
Metabolismo: autótrofas fotossintetizantes (cianobactérias, O₂ da atmosfera) e quimiossintetizantes (nitrificantes); heterótrofas decompositoras, parasitas e mutualistas. Aeróbias estritas (tuberculose), anaeróbias estritas (tétano, botulismo), facultativas (E. coli). No tubo: cresce onde há O₂, onde não há, ou em toda parte.
Fissão binária: N=N0⋅2n, n=t/g; E. coli, g≈20 min; mil vezes a cada 10 gerações. Curva: lag, log (reta em escala logarítmica), estacionária, declínio. Esporo é resistência, não reprodução.
Troca de genes: conjugação (ponte, plasmídeo, contato), transformação (DNA livre de células mortas), transdução (bacteriófago). Recombinação, não reprodução. Mutação na replicação cria a novidade; o antibiótico seleciona.
Arqueias: outro domínio de procariontes (Woese, 1977); sem peptidoglicano.
Ecologia: decomposição; fixação de N₂ (rizóbios em nódulos de leguminosas, cianobactérias), nitrificação, desnitrificação; soja brasileira inoculada com Bradyrhizobium. Microbiota: mutualismo; H. pylori (Nobel 2005). Indústria: iogurte e queijo (láticas), insulina recombinante em E. coli (1982), Bt, biorremediação.
Bacterioses: ficha agente, via, prevenção. Ar: tuberculose (BCG), meningite, difteria, coqueluche, hanseníase. Água e alimento: cólera, febre tifoide, salmonelose, botulismo (toxina). Sexual e vertical: sífilis, gonorreia. Pele e ferimentos: tétano (esporos), leptospirose (urina de rato, enchentes).
Antibióticos: Fleming (1928), Nobel 1945 com Chain e Florey. Alvos: parede, ribossomo 70S, DNA, metabolismo exclusivo. Não agem em vírus. Antibiótico trata; vacina previne; soro neutraliza toxina.
Resistência: mutação e plasmídeos criam, uso indevido seleciona (virose, tratamento incompleto, agropecuária). 1,27 milhão de mortes atribuíveis em 2019; lista OMS de 15 famílias prioritárias (2024); Anvisa RDC 20/2011, receita em duas vias. Antibiograma: halo grande, sensível; sem halo, resistente; compare com o ponto de corte do antibiótico.
Exercícios temporariamente indisponíveis
Não foi possível consultar o banco de questões. O conteúdo da aula continua disponível.
Flashcards temporariamente indisponíveis
Não foi possível consultar os cartões de revisão.
Características e estruturas das bactérias - Biologia - Ensino Médio
Canal Futura · 11:36
Introdução. Aula de televisão educativa, em linguagem de ensino médio, sobre o que é uma bactéria: procarionte unicelular, heterótrofa ou autótrofa, e as estruturas da célula. É o conteúdo da seção “Uma bactéria é uma célula completa, só que sem compartimentos”. Assista antes de ler e, a cada estrutura citada, confira na figura da célula em corte se ela existe em toda bactéria (parede, membrana, ribossomos, DNA) ou só em algumas (cápsula, flagelo, plasmídeo).
Bactérias: crescimento e genética (Flavonoide #3)
Flavonoide · 14:35
Aprofundamento. A videoaula segue a mesma ordem de duas seções desta página: divisão binária e fases de crescimento (até 3 min 39 s), relação com o oxigênio (aeróbias e anaeróbias, 3 min 45 s), esporulação (5 min 14 s) e, a partir de 7 min, a genética bacteriana com transformação, transdução e conjugação. Corresponde a “Fissão binária: a conta que explica o leite azedo” e “Três maneiras de trocar genes sem se reproduzir”. Pause em cada via de transferência e diga o veículo do DNA antes de o professor dizer.
Resistência bacteriana (Flavonoide #6)
Flavonoide · 8:11
Aplicação. Explica como surge a resistência, os quatro mecanismos (degradação do antibiótico, modificação do alvo, permeabilidade reduzida, bombeamento para fora), o papel das mutações e dos plasmídeos e, a partir de 5 min 10 s, os testes de sensibilidade. É a seção “Resistência: o antibiótico não cria, seleciona” e o exemplo do antibiograma. A aula é de curso superior, mas o vocabulário coincide com o desta página; o que ela chama de mutações mediadas por plasmídios é a transferência por conjugação descrita aqui.
Bactérias aeróbias, anaeróbias e anaeróbias facultativas na prova ENEM 2024 (questão 3)
Biologia na Veia com Prof. Gian Brito · 4:53
Resolução de questão. O professor resolve a questão do ENEM 2024 sobre três gêneros bacterianos cultivados em tubos, em que a posição das células revela a relação com o oxigênio. É o exemplo resolvido da seção “Como as bactérias se alimentam” e a figura dos três tubos. Resolva antes de assistir: anote onde o oxigênio entra no tubo, classifique cada tubo e só então compare com a resolução.
Uma colônia visível reúne muitas células; a aparência macroscópica, sozinha, não identifica a espécie.A célula bacteriana em corte. Tudo o que está dentro flutua no citoplasma: não há envoltório nuclear nem organelas membranosas. Cápsula, flagelo e fímbrias existem em muitas espécies, não em todas; parede, membrana, ribossomos e DNA existem em todas as bactérias. Fora de escala: ribossomos e plasmídeos estão exagerados. Diagrama autoral.Formas e arranjos. A forma é da célula; o arranjo é do grupo que fica unido depois da fissão. Os nomes descrevem aparência, não parentesco: dois bacilos podem ser de domínios diferentes, e um coco e um bacilo podem ser parentes próximos. Desenhos fora de escala. Diagrama autoral.Por que a cor muda. A camada grossa da Gram-positiva segura o complexo violeta-iodo; a camada fina da Gram-negativa, protegida só por uma membrana externa que o álcool desorganiza, deixa o violeta escapar. Espessuras fora de escala. Diagrama autoral.Onde a bactéria cresce diz como ela respira. O oxigênio só entra pela boca do tubo; a posição das células revela se o gênero precisa dele, se o tolera ou se é morto por ele. A mesma leitura foi cobrada pelo ENEM de 2024. Diagrama autoral.A curva de crescimento de uma cultura em frasco fechado. Só a fase log segue a equação do crescimento exponencial; em escala logarítmica ela é uma reta, e a inclinação dessa reta dá o tempo de geração. A fase estacionária e o declínio existem porque nenhum frasco é infinito. Valores ilustrativos. Diagrama autoral.Três veículos para o mesmo resultado: DNA novo numa bactéria que não nasceu dele. Conjugação exige contato entre células vivas; transformação usa DNA solto de células mortas; transdução usa um vírus como transportador. Em nenhum caso o número de bactérias aumenta: é recombinação, não reprodução. Diagrama autoral.As bacterioses agrupadas pela via de transmissão. A prevenção segue a via: o que vem pela água se previne com saneamento; o que vem pelo ar, com vacina e ventilação; o que vem pelo sexo, com preservativo; o que entra por ferimentos, com vacina antitetânica e proteção da pele. Trocar a via ou o agente de uma doença é o erro que os itens de 2012 (item 59) e 2025 (item 61) exploraram. Dados do Ministério da Saúde e da OMS. Diagrama autoral.Antibiograma por disco-difusão. O halo claro é onde o antibiótico impediu o crescimento; o tapete bege é a bactéria. Halo grande, cepa sensível; sem halo, cepa resistente. O ponto de corte varia com o antibiótico, por isso o diâmetro só é comparável a uma tabela de referência, não entre discos diferentes. Valores hipotéticos. Diagrama autoral.Certas bactérias associadas a leguminosas participam da fixação de nitrogênio. A associação depende da planta, do microrganismo e das condições ambientais.Bactérias usadas na fermentação transformam componentes do leite. O grupo inclui organismos úteis, além de agentes de doenças.A fissão binária distribui cópias do material genético e produz células-filhas. Não corresponde à mitose dos eucariontes.Na conjugação, material genético pode passar entre células. Essa transferência não aumenta, por si só, o número de indivíduos.Bactérias possuem organização celular e DNA no nucleoide, mas não apresentam núcleo delimitado por carioteca.Floração de cianobactérias em reservatório enriquecido por esgoto: o mesmo fitoplâncton que indica a qualidade da água, em excesso, consome o oxigênio à noite e pode liberar toxinas. Bactérias fotossintetizantes, sem cloroplasto, com clorofila na própria membrana.Os nódulos nas raízes da soja abrigam bactérias do gênero Bradyrhizobium, que convertem o nitrogênio do ar em amônia para a planta e recebem açúcares em troca. É a simbiose que dispensa quase toda a adubação nitrogenada da maior lavoura do Brasil.Antibiograma por disco-difusão: cada disco carrega um antibiótico que se difunde pelo meio. Onde a cepa é sensível aparece um halo sem crescimento; onde é resistente, as bactérias crescem encostadas no disco. O diâmetro do halo é comparado ao ponto de corte de cada antibiótico.Água de enchente mistura esgoto e urina de ratos: é assim que a Leptospira chega à pele e às mucosas. Botas, luvas, drenagem e controle de roedores atacam a via de transmissão; o saneamento é a prevenção de toda a coluna das bacterioses de água.Desde 2011, antibióticos só saem da farmácia com receita em duas vias, válida por dez dias, e uma via fica retida. A regra existe porque cada uso sem necessidade seleciona bactérias resistentes: o antibiótico não cria a resistência, mas escolhe quem sobrevive.No tanque, bactérias láticas (Lactobacillus e Streptococcus thermophilus) fermentam a lactose em ácido lático, que coagula as proteínas do leite e impede o crescimento de outros micro-organismos. Fermentação é conservação antes de ser sabor.A BCG, dose única ao nascer, protege contra as formas graves da tuberculose e tem efeito protetor contra a hanseníase. Vacina previne, antes da infecção; antibiótico trata, depois; soro neutraliza toxinas. Três coisas que os itens de prova costumam trocar.
Rota PAS 2
Sistemática, taxonomia, vírus e bactérias · PAS 2
Fontes desta página
Os materiais abaixo contribuíram para a explicação e os exemplos deste assunto.
Rota PAS 2 — Sistemática, taxonomia, vírus e bactérias · Antes de começar: dez minutos de aquecimento (tabela agente/célula/remédio); Bactérias: as células sem núcleo (conceito, tabela de termos, exemplo da infecção interrompida, itens 2010/26, 2012/40, 2012/59, 2019/36, 2024/85, 2025/61, armadilha agente e via); Como a banca cobra (2025/61); Exercícios 3, 5 a 9, 13 e 14; Banco de treino T16 a T21 (itens reais 2021/75 e 2024/85; variante de 2014/78)
Fonte principal e recorte da página. Vírus, vacinas e soros, nomenclatura e hierarquia, do mesmo capítulo, ficam nas páginas próprias; o item 2010/26 não foi reproduzido como questão porque o texto-base está só em fragmento, e o 2012/59 porque depende do poema não reproduzido.
Rota PAS 2 — Resoluções dos exercícios e do Banco de treino · T17 (2021/75), T18 (2024/85), T19 (cianobactérias heterótrofas), T20 (variante de 2014/78), T21 (seleção de resistentes)
Conferência dos gabaritos dos itens reais e da análise dos distratores.
Rota PAS 2 — Gabarito dos exercícios · Itens 3 (procarionte), 5 (cólera e saneamento), 7 (antibiótico e influenza), 9 (tipo C agente), 13 (cianobactérias e oxigênio), 14 (conjugação × transformação)
Padrões de erro usados como modelo das questões autorais.
Rota PAS 1 — Citologia: a célula por dentro · Da teoria celular aos tipos de célula (tabela procarionte/nucleoide/plasmídeo/parede; exemplo da amoxicilina; itens 2008/101 e 2018/64; bloco do queijo de 3 200 anos, 2021/68, 69 e 71); Como a banca cobra (2017/60); Exercícios 5 a 8 (texto-base sobre antibióticos e alvos celulares)
Fonte do item 2008/101 (sífilis bacteriana) e dos reusos por GUID dos itens 2017/60, 2018/64, 2021/69 e 2021/71, já gravados pela página de teoria celular.
Rota PAS 3 — Genética: do gene à proteína, mutações e biotecnologia · Itens 2024/48 (tipo C: plasmídeo) e 2024/45 (resistência por mutação na replicação); exemplo da colônia com penicilina
Itens reais do bloco da placa de Petri de 2024 que tratam da estrutura e da genética bacterianas.
Rota PAS 3 — Evolução: seleção natural · Na prova (texto-base da placa de Petri de 2024; itens 2024/46 e 2024/47); Banco de treino T15 e T16
Lido para não contradizer a página de evolução; os itens 2024/46 e 47 são citados na teoria e pertencem à página de seleção natural.
Rota PAS 1 — Ecologia: ciclos biogeoquímicos · Tabela do ciclo do nitrogênio (fixação, nitrificação, desnitrificação) e exemplo do pé de feijão
Base da seção sobre as bactérias nos ciclos; os itens reais do ciclo ficam na página de ciclos biogeoquímicos.
Biologia EM1 — Capítulo 5: A célula, unidade da vida · Dois planos de célula: procariótica e eucariótica (O que a bactéria tem?; Por que primitivo é a palavra errada; Arqueias e os três domínios, em um parágrafo; resolvido sobre a argumentação da célula primitiva; checagem 5)
Fonte da descrição da E. coli (2 × 0,5 µm, 4,6 milhões de pares de bases, 20 minutos), do esporo como resistência, de Woese (1977) e da biomassa bacteriana (Bar-On, Phillips e Milo, 2018).
Biologia EM1 — Capítulo 1: O que é vida e como a Biologia a estuda · Fleming, 1928 (o acaso); exercício ENEM 2024, questão 97 (três tubos de cultura); aprofundamento sobre Sender, Fuchs e Milo (2016)
Fonte do relato de Fleming (publicação em 1929, purificação por Florey, Chain e Heatley, Nobel de 1945), da leitura dos tubos de oxigênio e da contagem de células humanas e bactérias.
Biologia EM1 — Capítulo 4: Moléculas da vida · Se o DNA está no núcleo, onde está o DNA da bactéria?
Cromossomo circular, plasmídeos e conjugação como via de resistência.