Sucessão ecológica

Em 14 de novembro de 1963, o mar ferveu ao sul da Islândia. Quando a erupção terminou, em junho de 1967, havia ali uma ilha nova, Surtsey, feita de lava e cinza, sem solo e sem um único ser vivo. Os islandeses fecharam a ilha a visitantes e deixaram a colonização acontecer sozinha, com cientistas contando. A primeira planta apareceu em 1965, numa praia de areia preta: uma erva de beira-mar cuja semente chegou boiando. Os primeiros musgos foram achados em 1967 e os primeiros líquens, em 1970. Em 2002, quase quarenta anos depois do nascimento da ilha, as parcelas de estudo longe das colônias de aves tinham de uma a cinco espécies de plantas e menos de 30 % do chão coberto.

Agora troque de cenário. Um pasto abandonado na borda de um fragmento de Mata Atlântica, em Minas Gerais, sem gado e sem fogo. No primeiro ano, capim alto e ervas. Em cinco anos, arbustos e as primeiras embaúbas. Em vinte, uma capoeira fechada, com árvores de dez metros e sombra no chão. O pasto fez em duas décadas o que a ilha não fez em quatro.

Os dois lugares passam pelo mesmo processo, a sucessão ecológica: a comunidade de um lugar muda ao longo do tempo, com espécies que chegam, crescem, alteram o ambiente e cedem espaço a outras. A diferença de ritmo está no ponto de partida. A ilha começou da rocha. O pasto começou com solo, sementes enterradas, raízes vivas e uma mata a poucos metros mandando sementes por aves e vento. Esta página explica o que muda numa sucessão e por quê; como separar a sucessão primária da secundária; quem são as espécies pioneiras; o que acontece com a biomassa, a diversidade e a produtividade ao longo do caminho; o que é a comunidade clímax, e o que ela não é; e como a restauração de áreas degradadas usa tudo isso. Os conceitos de população e comunidade estão em níveis de organização ecológica. A produtividade primária em detalhe, em pirâmides ecológicas. O bioma em que o fogo faz parte do regime, em Cerrado. Desmatamento, fragmentação e unidades de conservação, em impactos ambientais e biodiversidade.

Sucessão é a comunidade mudando no mesmo lugar, e não uma espécie virando outra

Uma comunidade é o conjunto das populações de espécies diferentes que vivem e interagem numa área. Sucessão é o que acontece com esse conjunto quando o tempo passa: a lista de espécies muda, a quantidade de indivíduos de cada uma muda, a altura e a estrutura da vegetação mudam, e o solo, a sombra e a umidade mudam junto.

O vocabulário que acompanha o conceito:

Quatro coisas que parecem sucessão e não são.

Não é evolução. Um capim não se transforma em arbusto, nem um líquen em musgo. O que muda é quem ocupa o lugar. A evolução altera as características de uma população ao longo de gerações; a sucessão troca as populações que compõem a comunidade, e leva anos ou décadas, não milhares de gerações.

Não é a mudança das estações. A árvore que perde as folhas na seca e rebrota na chuva está na mesma comunidade nos dois momentos. Sucessão exige troca de espécies ou de dominância que não se desfaz no ano seguinte.

Não é migração. A ave que passa o verão numa lagoa e vai embora no inverno não mudou a comunidade de modo direcional.

Não é um plano. Nenhuma espécie “prepara o terreno” para outra por intenção. Cada uma cresce onde consegue. A sequência resulta de o efeito de uma espécie sobre o ambiente (sombra, matéria orgânica, umidade) favorecer ou atrapalhar as seguintes.

O ENEM de 2024 (questão 131) cobrou a definição pelo avesso. O texto descrevia um sistema agroflorestal implantado sobre pastagem degradada e dizia que nele ocorrem “mudanças graduais na estrutura e composição das comunidades vegetais ao longo do tempo, que culminarão no aumento da diversidade do ambiente”. A pergunta era a que processo natural esse conjunto de mudanças é análogo. Resposta: sucessão ecológica. As outras alternativas descreviam processos de outra escala: rotação de culturas é prática agrícola; coevolução, adaptação por seleção e convergência adaptativa ocorrem em populações e linhagens, ao longo de gerações, e não numa comunidade ao longo de décadas.

Primária ou secundária: a pergunta é se sobrou solo

Há dois tipos de sucessão. O critério que os separa é o ponto de partida.

Por que a secundária é mais rápida. O que mais demora numa sucessão é fabricar solo. Rocha vira solo por dois caminhos lentos: o intemperismo, que quebra e dissolve o mineral, e o acúmulo de matéria orgânica, que depende de haver organismos vivendo e morrendo ali. Sem solo não há água retida nem nutrientes disponíveis, e quase nenhuma semente germina. Na sucessão secundária esse trabalho está feito. Há ainda mais três heranças: as sementes dormentes enterradas (o banco de sementes), que germinam assim que a luz chega ao chão; as raízes, tocos e caules subterrâneos que rebrotam; e os fungos e bactérias do solo, que já estão lá para decompor e para formar micorrizas. Se existe vegetação nativa por perto, entra também a chuva de sementes trazida por vento, aves e morcegos.

Casos de fronteira. A classificação tem zona cinzenta, e vale conhecê-la. Um deslizamento que arranca todo o solo de uma encosta e expõe a rocha reinicia uma sucessão primária, embora ali houvesse floresta antes. Uma cava de mineração de que se retirou o solo se comporta como substrato primário. No outro extremo, uma erupção nem sempre esteriliza tudo: no monte Santa Helena, em 1980, parte dos organismos sobreviveu dentro da área atingida. Em questão de prova, procure no enunciado a informação sobre o solo e sobre o que sobreviveu. Se ela não vier, vale o caso típico: lava, rocha, duna e geleira são primária; pasto, roça, queimada e clareira são secundária.

“Mais rápida” é regra geral, não garantia. Solo compactado pelo gado, erosão, capins exóticos que cobrem tudo, fogo repetido e falta de mata por perto atrasam uma sucessão secundária por anos. Na Amazônia central, áreas desmatadas e abandonadas sem uso são tomadas por embaúbas (Cecropia) e seguem uma sequência parecida com a das clareiras naturais. Já os pastos abandonados em que se usou fogo ficam dominados por arvoretas do gênero Vismia (o lacre), que rebrotam depois da queima e travam a sucessão por uma década ou mais. Mesmo bioma, mesma chuva, outro histórico de uso, outra trajetória.

Exemplo resolvido: quatro áreas, uma pergunta

Classifique cada situação como sucessão primária ou secundária e diga qual chega mais depressa a uma comunidade com árvores: (a) o campo de lava deixado pela erupção de 2021 na ilha de La Palma, nas Canárias; (b) um pasto de braquiária abandonado há dois anos, encostado num fragmento de Mata Atlântica; © um campo limpo do Cerrado um mês depois de uma queimada de estação seca; (d) o fundo de uma cava de mineração de onde todo o solo foi retirado.

Estratégia. Para cada área, a pergunta do critério: sobrou solo com organismos? Depois, para a velocidade, o que está disponível (sementes, raízes) e o que está perto (mata que manda sementes).

(a) Primária. Lava é rocha nova: sem solo, sem sementes, sem microrganismos. Os primeiros colonizadores terão de chegar de fora e aguentar um substrato que não retém água. Árvores, se vierem, levam muito tempo.

(b) Secundária. Há solo, minhocas, fungos, banco de sementes e uma mata a metros de distância. Em poucos anos surgem arbustos e árvores pioneiras nas bordas; em décadas, uma mata secundária. A ressalva é a braquiária, capim africano que sombreia as plântulas e pode segurar o processo.

© Secundária. O fogo consome a parte aérea do capim, mas o solo, as raízes e os caules subterrâneos sobrevivem, e a rebrota começa com a primeira chuva. Em poucos meses o campo está verde. Só que esse campo não “caminha” para uma comunidade de árvores: o campo limpo, com seu solo e seu regime de fogo, já é a comunidade que se mantém ali.

(d) Comporta-se como primária. Sem solo, a área parte do mineral exposto, como a lava. É por isso que a recuperação de áreas mineradas começa por devolver solo.

Resposta. A que chega mais depressa a árvores é (b); (a) e (d) são as mais lentas; © não chega, e não por atraso.

Conferência. Se “ter árvores” fosse a régua do progresso, o campo do Cerrado estaria mais “atrasado” que a lava das Canárias daqui a alguns séculos, o que não faz sentido. O erro estaria na régua. Antes de dizer em que estágio uma área está, pergunte qual é a comunidade madura daquele lugar.

Quem chega primeiro: as pioneiras e o que elas têm em comum

Espécies pioneiras são as primeiras a se estabelecer numa área aberta. O que as reúne não é o parentesco, e sim um conjunto de características que funcionam bem em lugar aberto, ensolarado e pobre:

• dispersão ampla: esporos ou sementes pequenos, leves e numerosos, levados pelo vento, pela água ou por aves e morcegos;
• germinação e crescimento a pleno sol: a plântula não tolera sombra; precisa de luz direta;
• crescimento rápido e reprodução precoce: em poucos meses ou anos já produz sementes;
• vida curta: de uma estação a poucas décadas;
• tolerância a solo pobre, seco e a grandes variações de temperatura.

O ENEM de 2020 pôs essa lista no próprio texto-base: “Plantas pioneiras são as que iniciam o processo natural de cicatrização de uma área desprovida de vegetação. Em geral, têm pequeno porte e crescem muito rápido, desenvolvem-se a pleno sol e são pouco exigentes quanto às condições do solo. Produzem grande quantidade de sementes e possuem ciclo de vida curto.” A questão perguntava o que essas plantas promovem no solo, e a resposta era a estabilização da umidade: ao cobrir o chão, a pioneira o sombreia, reduz a evaporação e deixa folhas mortas que retêm água. A incidência de luz e a temperatura do solo diminuem, não aumentam.

Quem são elas, conforme o ponto de partida:

• Na rocha nua: cianobactérias, líquens e musgos. O líquen é a associação de um fungo com uma alga ou cianobactéria (a relação está em relações ecológicas). O fungo se prende à rocha e retém água; o parceiro faz fotossíntese; quando é cianobactéria, também fixa nitrogênio do ar. Os líquens liberam ácidos que corroem lentamente a superfície do mineral e, ao morrer, deixam a primeira matéria orgânica. Os musgos vêm depois, seguram poeira e água, e engrossam essa camada.
• Na areia e na cinza: ervas de praia e capins de raízes longas, que fixam o substrato solto.
• No solo já formado: capins, ervas (picão, trapoeraba), arbustos e árvores de vida curta. Nas florestas brasileiras, uma das pioneiras arbóreas mais conhecidas é a embaúba (Cecropia): folhas grandes, recortadas em forma de mão aberta, tronco oco, crescimento de vários metros em poucos anos, frutos comidos e espalhados por aves e morcegos.

As espécies tardias (ou de clímax) têm o perfil oposto.

Esse contraste lembra o dos estrategistas r e K, tratado em dinâmica populacional: muitas sementes e vida curta de um lado, poucos descendentes e vida longa do outro. O ENEM de 2019 juntou os dois assuntos. Um quadro comparava a estratégia 1 (hábitat instável, potencial biótico muito elevado, vida curta, muitos descendentes) com a estratégia 2 (hábitat estável, potencial biótico baixo, vida longa, poucos descendentes) e perguntava quais espécies deveriam ser reintroduzidas primeiro numa área desmatada. Resposta: as da estratégia 1, porque o potencial biótico elevado facilita a recolonização rápida. É o retrato de uma pioneira.

Não existe lista universal de primeiras espécies. A sequência “líquens, depois musgos, depois plantas com flores” descreve bem a rocha nua de um afloramento, e é a que os livros usam. Em Surtsey a ordem foi outra, porque a ilha tem praias de areia: a primeira planta com flores (1965) chegou antes dos primeiros musgos (1967) e dos primeiros líquens (1970), que só se instalaram na lava dura e junto às saídas de vapor. Pioneira é quem consegue chegar e aguentar aquele substrato. Num item de prova, siga o texto: se ele diz que os primeiros foram musgos e líquens, como fez o ENEM de 2014 ao falar de Surtsey, é com essa informação que se responde.

Da rocha à floresta: como se forma o que não existia

Numa sucessão primária típica, sobre rocha em clima úmido, os estágios se encadeiam assim.

1. Rocha nua. Sem água retida, com temperatura que varia dezenas de graus entre o dia e a noite. Só esporos e células trazidos pelo vento se fixam.
2. Líquens e cianobactérias. Crostas que corroem o mineral e acumulam poeira. Primeiros milímetros de material solto, com um pouco de matéria orgânica e de nitrogênio.
3. Musgos. Formam almofadas que retêm água como esponja. Morrem, decompõem-se, engrossam a camada. Aparecem ácaros, colêmbolos e outros pequenos animais do solo.
4. Ervas e gramíneas. Com alguns centímetros de solo, sementes leves germinam. As raízes abrem fendas na rocha; as folhas mortas alimentam fungos e bactérias. O solo passa a guardar água entre uma chuva e outra.
5. Arbustos. Fazem sombra, reduzem o vento e a variação de temperatura junto ao chão, atraem aves que trazem novas sementes.
6. Árvores pioneiras e, depois, tardias. Onde o clima e o solo permitem floresta, as árvores fecham o dossel. À sombra delas, só germinam e crescem as plântulas tolerantes à sombra.

Em cada passo, a comunidade muda três coisas no ambiente: o solo (mais profundo, com mais matéria orgânica e mais nitrogênio), o microclima (mais sombra, mais umidade, menos variação de temperatura) e a oferta de alimento e abrigo para animais, que por sua vez trazem sementes e nutrientes.

Geleiras que recuam. A baía Glacier, no Alasca, é um caso clássico. Em 1794, a expedição de George Vancouver encontrou a baía fechada por uma parede de gelo. Desde então a geleira recuou cerca de 100 km, e cada trecho exposto tem idade conhecida: quanto mais longe da frente do gelo, mais antigo. A sequência registrada ali começa com uma crosta de algas e microrganismos, ervas e a Dryas, uma planta rasteira; segue com matagais de amieiro (Alnus), um arbusto que abriga em suas raízes bactérias fixadoras de nitrogênio; e chega a florestas de uma conífera, a pícea (Picea). Nos dois primeiros séculos, a matéria orgânica da camada superior do solo aumenta cerca de dez vezes, o nitrogênio aumenta e o pH cai (estudo de Chapin e colaboradores, 1994).

Dunas. Um dos primeiros estudos científicos de sucessão foi feito em dunas. Em 1899, Henry Cowles descreveu a vegetação das dunas do lago Michigan, nos Estados Unidos: as mais próximas da água, recém-formadas, tinham só capins de raízes longas; as mais afastadas e antigas, arbustos e, por fim, floresta. Andar da praia para o interior era andar no tempo. Nas restingas brasileiras a lógica se repete: junto à praia, plantas rasteiras como a salsa-da-praia seguram a areia; atrás, moitas de arbustos; mais atrás, a mata de restinga.

Lagos. Um lago raso recebe, ano após ano, sedimento trazido pelos rios e restos dos organismos que vivem nele. O fundo sobe. Plantas aquáticas enraizadas avançam das margens para o centro. Com o tempo, o lago vira brejo, e o brejo, um campo úmido ou uma mata, conforme o clima e a drenagem. É o assoreamento visto como sucessão. O processo natural leva de séculos a milênios; o desmatamento das margens, que aumenta a erosão, e o esgoto, que aduba as algas e as plantas aquáticas, o aceleram. Esse segundo caminho é a eutrofização, explicada em impactos ambientais e biodiversidade.

Da roça abandonada à capoeira: a sucessão secundária nas florestas brasileiras

Quem viaja pelo interior do Brasil vê sucessão secundária por toda parte, com nome popular: capoeira, palavra de origem tupi. É a vegetação que cresce onde houve roça, pasto ou corte.

Numa área de floresta úmida abandonada, com solo razoável e mata por perto, a sequência costuma ser esta:

• primeiros anos: capins, ervas e arbustos; muita luz no chão;
• dos 5 aos 15 anos, aproximadamente: árvores pioneiras (embaúbas e outras de madeira leve) formam um dossel baixo e uniforme; o capim rareia à sombra;
• décadas: as pioneiras, de vida curta, começam a morrer; árvores de crescimento mais lento, que germinaram à sombra delas, ocupam o dossel; aparecem epífitas, cipós, palmeiras do sub-bosque;
• muitas décadas a séculos: a estrutura se aproxima da de uma floresta madura, com árvores muito grandes, vários estratos e clareiras.

Na Mata Atlântica, essa sequência virou critério legal. A Lei da Mata Atlântica (Lei 11.428, de 2006) distingue a vegetação primária da vegetação secundária em estágio inicial, médio e avançado de regeneração, e dá proteção crescente a cada um. A palavra “primária”, ali, quer dizer floresta que nunca foi derrubada. Não confunda com sucessão primária: uma floresta primária é uma comunidade madura; uma sucessão primária é um processo que começa na rocha.

Quanto tempo leva. Um conjunto de 45 áreas de floresta secundária da América tropical, com cerca de 1 500 parcelas, foi analisado por Lourens Poorter e colaboradores (revista Nature, 2016). Em média, vinte anos depois do abandono, a biomassa acima do solo chegava a 122 toneladas por hectare. O tempo mediano para recuperar 90 % da biomassa de uma floresta madura foi de 66 anos. As espécies seguem outro relógio. Na análise de Danaë Rozendaal e colaboradores (Science Advances, 2019), o número de espécies de árvores alcançava 80 % do valor das florestas maduras em vinte anos, mas a composição (quais espécies, em que proporção) estava só 34 % recuperada nesse prazo, e a recuperação completa leva séculos. Uma capoeira de vinte anos já tem cerca de quatro quintos do número de espécies da floresta madura, só que em grande parte não são as mesmas.

Por que uma espécie cede lugar à outra: facilitação, inibição e tolerância

Dizer que “as pioneiras preparam o terreno” é uma parte da história. Em 1977, Joseph Connell e Ralph Slatyer organizaram as explicações em três mecanismos, pelo efeito que as espécies já instaladas têm sobre as que chegam depois.

A facilitação é a regra na sucessão primária: sem o solo formado pelos líquens e musgos, e sem o nitrogênio fixado por plantas como o amieiro e os tremoços, pouca coisa cresce. No monte Santa Helena, um tremoço nativo (Lupinus lepidus), leguminosa com bactérias fixadoras nas raízes, esteve entre os primeiros colonizadores da planície de pedra-pomes, e a vegetação se desenvolveu mais depressa onde ele prosperou.

A inibição aparece muito na sucessão secundária. A braquiária num pasto abandonado e o lacre num pasto queimado da Amazônia ocupam o terreno e seguram a chegada das árvores da floresta por anos.

E os mecanismos se misturam. Na baía Glacier, o amieiro aumenta o nitrogênio do solo e a pícea cresce melhor depois dele (facilitação), mas o mesmo amieiro compete com as mudas de pícea por recursos do solo (inibição); os autores do estudo concluíram que nenhum mecanismo explica sozinho a sequência. No Santa Helena, sementes de uma conífera semeadas em experimento germinaram e sobreviveram mais em áreas nuas e em manchas jovens de tremoço do que dentro de manchas antigas e densas, onde a disputa por água era maior (Titus e Bishop, 2014). A mesma espécie facilita numa fase e inibe em outra. Facilitação como relação entre duas espécies está em relações ecológicas.

Além do que acontece no local, a sucessão depende de quem consegue chegar. Uma área em boas condições continua sem uma espécie se a semente dela não chega. Por isso a distância até a mata mais próxima e a presença de aves, morcegos e outros dispersores pesam tanto quanto o solo.

O que muda ao longo do caminho: oito tendências, cada uma com o seu porquê

Em 1969, o ecólogo Eugene Odum reuniu, num artigo publicado na revista Science, as mudanças esperadas quando um ecossistema passa dos estágios jovens aos maduros. São tendências gerais, com exceções.

1. A biomassa total aumenta e depois se estabiliza. Nos estágios jovens, a comunidade produz mais matéria orgânica do que gasta, e o excedente se acumula em troncos, raízes e matéria orgânica do solo. Na comunidade madura, o que se produz num ano é quase todo consumido no mesmo ano, e o estoque para de crescer. Estoque grande, saldo pequeno.

2. A diversidade de espécies aumenta, e pode cair um pouco no fim. No começo há poucas espécies, porque poucas aguentam o lugar. À medida que surgem solo, sombra e novos tipos de abrigo e alimento, chegam espécies sem que as anteriores tenham saído, e o número sobe depressa. Na comunidade madura, as espécies de sol pleno perdem espaço e a riqueza pode ficar um pouco abaixo do pico. Em muitos casos, o máximo ocorre nos estágios intermediários, quando pioneiras e tardias convivem.

3. As teias alimentares ficam mais complexas. Mais espécies de plantas sustentam mais espécies de herbívoros, de predadores e de decompositores. As cadeias, curtas e baseadas em pastejo no início, passam a ter muitos elos cruzados, e a maior parte da energia segue pela via dos detritos: folhas e madeira mortas, fungos, bactérias e os animais que vivem deles.

4. A ciclagem de nutrientes se fecha. Numa área recém-aberta, a chuva carrega nutrientes para o rio, porque não há raízes para capturá-los nem serapilheira para guardá-los. Na floresta madura, a maior parte dos nutrientes está presa na biomassa e na serapilheira, e passa das folhas mortas aos decompositores e destes às raízes com pouca perda. O ciclo, antes aberto, fica fechado. O caminho de cada elemento está em ciclos biogeoquímicos.

5. A produtividade primária bruta aumenta e se estabiliza. A produtividade primária bruta (PPB) é tudo o que a fotossíntese fixa. Ela cresce enquanto a área de folhas cresce. Quando o dossel se fecha e as folhas de cima sombreiam as de baixo, mais folhas não captam mais luz, e a PPB para de subir.

6. A respiração da comunidade aumenta até alcançar a produção. Mais biomassa viva respira mais. E mais matéria morta sustenta mais decompositores, que também respiram. A respiração total, que no início fica muito abaixo da PPB, vai se aproximando dela.

7. O saldo, que é a produção líquida do ecossistema, sobe e depois cai até perto de zero. É a diferença entre as duas curvas anteriores. Pequeno no começo (há pouca folha), máximo nos estágios jovens em crescimento acelerado, e próximo de zero na comunidade madura. Em forma de razão: P/R, a produção bruta dividida pela respiração total, começa maior que 1 e tende a 1.

8. Os organismos ficam maiores, vivem mais e têm nichos mais estreitos. Espécies pequenas, de vida curta e generalistas dão lugar a espécies grandes, de vida longa e especialistas. Numa comunidade com muitas espécies, cada uma usa uma fatia menor dos recursos: uma faixa de altura, um tipo de fruto, um horário. A comunidade também fica mais resistente a perturbações pequenas (uma seca curta altera pouco uma floresta madura) e, quando sofre uma perturbação grande, demora mais a voltar ao que era.

Três balanços que não se misturam: bruta, líquida dos produtores e líquida do ecossistema

A palavra “líquida” tem dois usos, e confundi-los leva a erro.

Quando um texto diz que, no clímax, a produtividade líquida é próxima de zero, o que fica perto de zero é a produção líquida do ecossistema, o saldo de toda a comunidade. A PPL de uma floresta madura não é zero: todo ano ela produz folhas, flores, frutos e madeira nova, e tudo isso é comido e decomposto dentro da própria floresta. Se a PPL fosse zero, os animais e os fungos não teriam o que comer. As definições de PPB e PPL, com dados medidos, estão em pirâmides ecológicas.

Exemplo resolvido: os três balanços em três idades

Três áreas da mesma região: uma capoeira de 5 anos, uma capoeira de 25 anos e uma floresta madura. Os valores, em gramas de carbono por metro quadrado por ano, são didáticos, escolhidos para reproduzir as tendências.

Calcule, para cada área, a PPL, a produção líquida do ecossistema (o saldo) e a razão P/R. Depois diga qual acumula mais biomassa por ano.

Capoeira de 5 anos. $\text{PPL} = 1\,800 - 700 = 1\,100$. $R = 700 + 300 = 1\,000$. $\text{saldo} = 1\,800 - 1\,000 = 800$. $\text{P/R} = 1\,800 \div 1\,000 = 1{,}8$.

Capoeira de 25 anos. $\text{PPL} = 3\,000 - 1\,500 = 1\,500$. $R = 2\,400$. $\text{saldo} = 3\,000 - 2\,400 = 600$. $\text{P/R} = 3\,000 \div 2\,400 = 1{,}25$.

Floresta madura. $\text{PPL} = 3\,000 - 2\,000 = 1\,000$. $R = 2\,950$. $\text{saldo} = 3\,000 - 2\,950 = 50$. $\text{P/R} = 3\,000 \div 2\,950 \approx 1{,}02$.

Leitura. Quem mais acumula por ano é a capoeira de 5 anos (800 g C/m²), embora tenha a menor PPB. A floresta madura fixa tanto quanto a capoeira de 25 anos, tem PPL de 1 000 e saldo de apenas 50: quase tudo o que produz é respirado por ela mesma, pelos animais e pelos decompositores.

Conferência. Em cada linha, $\text{saldo} = \text{PPL} - R_h$: $1\,100 - 300 = 800$; $1\,500 - 900 = 600$; $1\,000 - 950 = 50$. Os dois caminhos dão o mesmo saldo. E a razão P/R desce em direção a 1 sem ficar abaixo dele: 1,8; 1,25; 1,02.

O PAS 1 já cobrou exatamente esse ponto. Em 2007, a partir de uma notícia sobre multas e desmatamento na Amazônia, o item 98 afirmava: “O desmatamento destinado a ampliar as áreas disponíveis para a agricultura na Amazônia contribui para desequilibrar a relação entre fotossíntese e respiração existente na comunidade clímax da floresta.” Certo. Na floresta madura, fotossíntese e respiração quase se igualam (P/R perto de 1). O corte retira os produtores, e a fotossíntese despenca. A madeira e as folhas que ficam são queimadas ou decompostas, e essa respiração continua por anos. O saldo fica negativo: a área, que guardava carbono, passa a liberá-lo.

Clímax não é o fim, nem é sempre floresta

Comunidade clímax é a que se mantém num lugar, com poucas mudanças de conjunto, enquanto o clima, o solo e o regime de perturbações continuam os mesmos. A palavra sugere ponto final, e essa sugestão produz dois erros.

Primeiro erro: imaginar o clímax parado. Numa floresta madura, árvores morrem e caem todos os anos. Cada queda abre uma clareira: a luz chega ao chão, sementes de pioneiras que estavam dormentes germinam, e ali dentro recomeça uma pequena sucessão secundária. Vista de cima, a floresta madura é um mosaico de manchas de idades diferentes: clareiras novas, trechos em reconstrução, trechos antigos. O conjunto se mantém porque as manchas se revezam. É um equilíbrio dinâmico: a composição geral e a biomassa total ficam aproximadamente estáveis, enquanto os indivíduos nascem, crescem e morrem o tempo todo.

Segundo erro: imaginar que todo clímax é uma floresta. A ideia tem história. Em 1916, o botânico americano Frederic Clements propôs que cada clima teria uma única comunidade final, e que toda sucessão convergiria para ela como um organismo que amadurece. Em 1926, Henry Gleason discordou: cada espécie responde ao ambiente a seu modo, conforme suas tolerâncias e o acaso da dispersão, e a “comunidade” é o resultado dessas respostas individuais. Um século de estudos deu razão a Gleason no essencial. A sequência existe e é previsível em linhas gerais, mas não tem destino único. Duas encostas vizinhas, sob o mesmo clima, sustentam comunidades maduras diferentes conforme o solo, a água e o fogo.

Daí a distinção que os livros fazem:

• clímax climático: a comunidade madura determinada sobretudo pelo clima regional, como uma floresta úmida onde chove o ano inteiro;
• clímax edáfico: a comunidade madura determinada pelo solo. Num campo úmido, com o lençol freático a poucos centímetros da superfície, as raízes de árvores morrem por falta de oxigênio, e o campo se mantém por milênios. Sobre solo muito raso ou muito arenoso, a vegetação baixa é a madura;
• clímax de fogo: a comunidade mantida por queimadas recorrentes, como muitas savanas e campos.

O Cerrado é o caso brasileiro. Suas fisionomias abertas, os campos e o cerrado típico de árvores espaçadas sobre capim, não são uma floresta que “ainda não cresceu”. O solo ácido e pobre, a seca de meio ano e o fogo natural e rasteiro, que passa a cada poucos anos, mantêm ali uma savana há milhões de anos. As plantas têm casca grossa e órgãos subterrâneos que rebrotam, e essas características não surgiram “para resistir”: nas populações de um ambiente que queimava, os indivíduos de casca mais espessa e gemas mais protegidas deixaram mais descendentes. Quando se impede todo fogo por décadas, parte do cerrado típico se adensa e caminha para cerradão, e a flora de capins e ervas, que concentra grande parte das espécies do bioma, diminui à sombra. O clímax de uma savana é a savana. As fitofisionomias e as adaptações ao fogo estão em Cerrado.

Isso não faz de todo fogo um aliado. O que conta é o regime: época, frequência, intensidade e extensão. O incêndio de fim de seca, que atravessa áreas enormes e entra nas matas de galeria, mata plantas que não têm as adaptações do cerrado aberto.

Perturbação de menos empobrece, de mais também: o distúrbio intermediário

Se a comunidade madura tende a excluir as pioneiras, e a área recém-perturbada só tem pioneiras, onde está a maior diversidade? Em 1978, Joseph Connell propôs uma resposta para florestas tropicais e recifes de coral, conhecida como hipótese do distúrbio intermediário.

A hipótese ajuda a entender três coisas desta página. A clareira aberta por uma árvore que cai aumenta a diversidade da floresta, porque cria lugar para espécies de sol. O Cerrado protegido de todo fogo perde espécies de capins e ervas, e o Cerrado queimado todo ano, no auge da seca, tende a perder árvores e arbustos, que não têm tempo de se refazer entre uma queima e outra. E a diversidade ao longo de uma sucessão costuma ter o máximo antes do fim, no estágio em que os dois grupos de espécies coexistem.

Duas cautelas. É uma hipótese, e contestada: nos levantamentos que reuniram muitos estudos, a curva em morro apareceu numa parte pequena deles, e há ecólogos que propõem abandoná-la (Fox, 2013). Use-a como modelo que organiza o raciocínio, e não como lei. E “intermediário” não é uma receita para perturbar: derrubar um trecho de floresta madura não “aumenta a biodiversidade” de uma região que já perdeu a maior parte da sua.

Krakatoa, Surtsey e Santa Helena: o que três vulcões ensinaram

Krakatoa, Indonésia, 1883. Em agosto de 1883, uma série de explosões destruiu a maior parte da ilha, e a erupção e os tsunamis que ela provocou mataram mais de 36 mil pessoas. O que restou ficou coberto de cinza. Cerca de meio século depois, o interior de Rakata, a maior ilha do grupo, já era floresta fechada. Um século depois, os botânicos que voltaram às ilhas registraram que essa floresta continuava pobre em espécies e formada por árvores típicas de estágios iniciais, e que o número de espécies seguia aumentando (Whittaker, Bush e Richards, 1989). As comunidades de praia, de sementes trazidas pelo mar, se formaram cedo e mudaram pouco; o aumento posterior veio principalmente de espécies trazidas por animais. Lição: fechar o dossel é rápido; reconstituir a comunidade é lento, e depende de quem consegue atravessar o mar.

Surtsey, Islândia, 1963. A ilha da abertura é um dos casos mais bem documentados, porque é acompanhada por cientistas desde o início e está fechada a visitantes; em 2008 entrou na lista do Patrimônio Mundial da UNESCO. Nas duas primeiras décadas, a vegetação era de plantas de praia, musgos e líquens, e nos primeiros anos nenhuma planta com flores sobreviveu ao inverno. Entre 1975 e 1985, quase nenhuma espécie nova se somou. Em meados dos anos 1980, formou-se no sul da ilha uma colônia densa de gaivotas, e a vegetação acelerou dentro dela. O motivo é o guano: as fezes das aves trazem do mar o nitrogênio e o fósforo que a rocha não tinha. As aves também carregam sementes. Com a colônia instalada, a chegada de espécies novas voltou a crescer e teve o auge entre 1992 e 1995; de 1965 a 2015, foram registradas na ilha 74 espécies de plantas vasculares (Magnússon e colaboradores, 2022).

Exemplo resolvido (ler os dados de Surtsey). Desde 1990, os pesquisadores de Surtsey acompanham parcelas permanentes de 100 m². No verão de 2002, as parcelas fora da colônia de gaivotas tinham de 1 a 5 espécies de plantas, e em nenhuma a cobertura vegetal chegava a 30 %. Dentro da colônia havia até 10 espécies por parcela, e em algumas a cobertura era contínua. O que os dados permitem concluir, e o que não permitem?

O que foi comparado. Parcelas do mesmo tamanho, na mesma ilha, com a mesma idade (a ilha inteira nasceu entre 1963 e 1967) e o mesmo clima. O que muda é a presença dos ninhos.

Conclusão permitida. Onde há gaivotas, há mais espécies e mais cobertura. Como idade e clima são iguais, a diferença não se explica pelo tempo de sucessão. É coerente com a entrada de nutrientes e de sementes pelas aves, um caso de facilitação feito por um animal.

O que não se pode afirmar. Que o guano é a causa única: as gaivotas escolheram onde fazer ninho, e o local pode ter sido diferente desde antes (mais abrigado, com outro substrato). Para separar as causas, seria preciso adubar parcelas fora da colônia e comparar com parcelas vizinhas sem adubo.

Conferência. A leitura respeita a regra de qualquer comparação: grupos iguais em tudo, menos num fator. Aqui o fator não foi sorteado, e por isso a conclusão é “associado a”, e não “causado por”.

Monte Santa Helena, Estados Unidos, 1980. Em 18 de maio de 1980, a encosta norte do vulcão desabou e uma explosão lateral derrubou cerca de 600 km² de floresta; 57 pessoas morreram. A área não ficou toda estéril, e essa foi a descoberta. Em muitos pontos sobreviveram plantas, sementes e pequenos animais, e restaram troncos e matéria orgânica da floresta antiga; a recuperação partiu deles. Os ecólogos passaram a chamar esses sobreviventes de legados biológicos. Na parte mais atingida, a planície de pedra-pomes, sem legado algum, a sucessão foi primária, e uma leguminosa fixadora de nitrogênio esteve entre os primeiros colonizadores. Lição: a mesma perturbação produz sucessão primária num ponto e secundária a poucos quilômetros dali, e o que sobrevive decide a velocidade.

Restaurar é conduzir uma sucessão

Restauração ecológica é ajudar um ecossistema degradado a se recuperar na direção do que ele era. Na prática, restaurar é dar início a uma sucessão, ou destravá-la. As técnicas se escolhem pelo que sobrou no local.

• Regeneração natural. Onde há solo, banco de sementes e mata por perto, basta retirar o que impede a sucessão: cercar para tirar o gado, impedir o fogo fora de época, controlar o capim exótico. Costuma ser a técnica de menor custo. Uma análise de 133 estudos em florestas tropicais (Crouzeilles e colaboradores, 2017) concluiu que a regeneração natural teve mais sucesso que a restauração ativa, por plantio ou semeadura, em recuperar biodiversidade e estrutura da vegetação. Onde o solo e as fontes de sementes se perderam, o plantio continua necessário.
• Nucleação. Onde a regeneração é lenta, criam-se pequenos núcleos que atraem a sucessão: poleiros para aves, que pousam e deixam sementes; montes de galhos, que abrigam pequenos animais; porções de solo e serapilheira trazidas de uma mata próxima, com sementes, fungos e fauna do solo; ilhas de mudas. A partir dos núcleos, a vegetação se espalha.
• Semeadura direta. Sementes de muitas espécies nativas, misturadas, lançadas sobre o solo preparado. No Cerrado, a mistura inclui capins e arbustos nativos, não só árvores.
• Plantio de mudas nativas. Onde quase nada sobrou, plantam-se mudas de dezenas de espécies da região, combinando pioneiras, que crescem depressa, cobrem o solo e sombreiam o capim, com tardias, que crescem devagar à sombra das primeiras e formarão a floresta duradoura. Só pioneiras dão uma mata que envelhece e morre em poucas décadas; só tardias, mudas que morrem ao sol.
• Sistemas agroflorestais. Lavoura desenhada como sucessão dirigida: culturas de ciclo curto nas primeiras linhas, frutíferas nos estratos médios, árvores nativas no estrato alto. O ENEM usou o tema em 2016 e em 2024.

Corte seletivo e corte raso. No corte raso, toda a vegetação é retirada, e a sucessão recomeça do solo exposto, sujeito à erosão. No corte seletivo, feito segundo um plano de manejo, retiram-se algumas árvores por hectare, e ficam o solo, as plântulas, as árvores jovens e as que produzem sementes; cada árvore retirada deixa uma clareira parecida com as naturais, que a floresta fecha. O PAS 1 de 2007 cobrou a comparação no item 100: “O corte seletivo de árvores, realizado segundo plano de manejo florestal que permita a regeneração da floresta, é mais viável, a longo prazo, do que o desmatamento completo.” Certo. A condição que sustenta o item está escrita nele: “que permita a regeneração”. Retirar mais depressa do que a floresta repõe deixa de ser manejo.

O mesmo raciocínio derruba o item 92 do PAS 1 de 2012: “Para se manter o equilíbrio ecológico em ambientes de alta produtividade, deve-se retirar o excesso de biomassa.” Errado. Numa comunidade madura não há excesso: o que os produtores fixam é consumido pelos demais níveis e pelos decompositores, que devolvem os nutrientes ao solo. Retirar biomassa é retirar energia e nutrientes de um ciclo fechado.

Manejo do fogo. Em ecossistemas que evoluíram com fogo, proibir toda queima acumula capim seco por anos e prepara um incêndio muito mais intenso. A resposta atual é o manejo integrado do fogo: queimas prescritas, em manchas, no começo da estação seca, que reduzem o combustível e recriam o mosaico de áreas com idades diferentes. No Brasil, a Lei 14.944, de 31 de julho de 2024, instituiu a Política Nacional de Manejo Integrado do Fogo, que reconhece o papel ecológico do fogo nos ecossistemas associados a ele e define a queima prescrita. Em floresta úmida, que não tem essas adaptações, a regra é a oposta: ali o fogo é dano.

A escala disso no Brasil: a Política Nacional de Recuperação da Vegetação Nativa (Proveg, Decreto 8.972, de 2017) tem entre seus objetivos impulsionar a regularização ambiental de propriedades rurais em pelo menos 12 milhões de hectares até 2030, e o plano que a executa, o Planaveg, fixa a meta de recuperar essa área de vegetação nativa. Onde há solo e mata por perto, a regeneração natural é o caminho mais barato para uma meta desse tamanho.

Floresta jovem captura, floresta madura guarda

Sucessão e clima se encontram numa conta. Só há retirada líquida de CO₂ do ar quando a biomassa aumenta, isto é, quando a produção supera a respiração total.

• Floresta em crescimento: saldo positivo e grande. No conjunto de florestas secundárias da América tropical analisado em 2016, a absorção líquida média nos primeiros vinte anos foi de 3,05 toneladas de carbono por hectare por ano, cerca de 11 vezes a taxa das florestas maduras.
• Floresta madura: estoque enorme, saldo pequeno. Derrubá-la devolve ao ar, em pouco tempo, o carbono acumulado em séculos.

Daí dois verbos para a mesma floresta. Parar de desmatar evita emissão, porque conserva o estoque. Deixar regenerar remove carbono, porque cria estoque novo. Um não substitui o outro: a capoeira de vinte anos que cresce no lugar de uma floresta derrubada ainda está longe de recuperar o carbono que havia ali, já que o tempo mediano para chegar a 90 % da biomassa é de 66 anos.

Uma correção ao modelo. “Saldo zero” na floresta madura é a tendência do modelo, e não uma medida exata. Uma revisão de medições em florestas de 15 a 800 anos (Luyssaert e colaboradores, 2008) encontrou saldo em geral positivo mesmo nas muito antigas: elas podem continuar acumulando carbono por séculos, na madeira viva e na matéria orgânica da serapilheira e do solo. Nas florestas tropicais da América, a comparação direta é a que você acabou de ver: a floresta jovem absorve, por hectare e por ano, cerca de 11 vezes mais que a madura. A regra geral continua útil (a madura guarda, a jovem acumula mais depressa). O que cai é a frase “floresta velha não serve para o clima”.

Exemplo resolvido (carbono de uma capoeira). Uma área de 100 hectares de pasto, vizinha a uma floresta, foi abandonada e regenerou. Vinte anos depois, a biomassa acima do solo era de 122 toneladas por hectare. Considere que metade da biomassa seca é carbono. (a) Qual foi o acúmulo médio de biomassa, por hectare e por ano? (b) Quanto carbono a área toda acumulou em vinte anos? © A quanto CO₂ isso corresponde, sabendo que 12 g de carbono estão em 44 g de CO₂?

(a) $122 \div 20 = 6{,}1$ toneladas de biomassa por hectare por ano.

(b) Carbono por hectare: $122 \times 0{,}5 = 61$ t. Na área toda: $61 \times 100 = 6\,100$ toneladas de carbono.

© $6\,100 \times \dfrac{44}{12} \approx 22\,400$ toneladas de CO₂.

Conferência. O carbono por hectare por ano é $61 \div 20 = 3{,}05$ t, o valor médio publicado para florestas secundárias da América tropical. E a ordem de grandeza faz sentido: cada tonelada de carbono corresponde a pouco menos de quatro toneladas de CO₂ ($44 \div 12 \approx 3{,}7$).

Como ler um gráfico e uma tabela de sucessão

No gráfico de curvas ao longo do tempo, três perguntas, nesta ordem.

1. O que está no eixo vertical: um estoque ou um fluxo? Biomassa (toneladas por hectare) é estoque: o que está acumulado. Produtividade e respiração (toneladas por hectare por ano) são fluxos: o que passa por ano. Estoque máximo e fluxo líquido máximo não ocorrem no mesmo momento.
2. Onde a curva do estoque é mais inclinada? É ali que o saldo anual é maior. Na curva em S da biomassa, isso acontece no trecho do meio, e não no patamar.
3. Onde as curvas de produção e respiração se encostam? Ali o saldo é zero e o estoque para de crescer: é a comunidade madura.

Exemplo resolvido (quatro frases sobre o gráfico de produção e respiração). Olhe a figura das duas curvas, PPB e respiração total, e julgue: (I) a biomassa é máxima no momento em que a distância entre as curvas é máxima; (II) no trecho final, a biomassa diminui, porque a distância entre as curvas diminui; (III) no trecho final, a produção bruta é alta; (IV) se a curva da respiração passasse acima da curva da produção, a biomassa cairia.

(I) Errada. A distância entre as curvas é o acréscimo anual. A biomassa é a soma de todos os acréscimos, e só atinge o máximo no fim, quando o acréscimo é quase zero.

(II) Errada. Saldo menor, mas ainda positivo, significa que a biomassa continua aumentando, só que mais devagar. Ela só diminuiria com saldo negativo.

(III) Certa. A PPB está no patamar mais alto. O que é pequeno no fim é a diferença, não a produção.

(IV) Certa. Respiração maior que produção é P/R menor que 1: a comunidade gasta mais do que fixa e perde biomassa. É o que acontece numa área recém-desmatada, onde os restos se decompõem e quase ninguém faz fotossíntese.

Conferência. As quatro respostas saem da mesma distinção: a altura das curvas é fluxo; o que se acumula entre elas é estoque.

Na tabela de levantamento por idade, áreas vizinhas de idades diferentes fazem o papel do tempo.

Exemplo resolvido (uma cronossequência). Quatro áreas da mesma região, com o mesmo tipo de solo, foram amostradas em parcelas de 1 hectare. Os valores são didáticos, inspirados em levantamentos de florestas secundárias da América tropical.

(a) Em qual intervalo a biomassa cresceu mais depressa? (b) Que fração da riqueza da floresta madura a capoeira de 20 anos já tem? E da biomassa? © O que a coluna das pioneiras mostra?

(a) De 0 a 5 anos: $30 \div 5 = 6{,}0$ t/ha por ano. De 5 a 20 anos: $(122 - 30) \div 15 \approx 6{,}1$. De 20 a 40 anos: $(190 - 122) \div 20 = 3{,}4$. O acúmulo é rápido nas duas primeiras décadas e cai para pouco mais da metade na fase seguinte.

(b) Riqueza: $62 \div 78 \approx 0{,}79$, perto de 80 %. Biomassa: $122 \div 270 \approx 0{,}45$, ou 45 %. A riqueza se recupera antes da biomassa.

© A proporção de pioneiras cai de 85 % para 5 %: as espécies mudam, mesmo quando o número total de espécies quase não muda mais (de 74 para 78). Riqueza parecida não é composição parecida.

Conferência e limite. A soma dos acréscimos fecha: $30 + 92 + 68 = 190$. O limite do método é a suposição de que as quatro áreas tiveram o mesmo histórico e diferem só na idade. Se a capoeira de 40 anos fica longe da mata e a de 20 anos fica encostada nela, parte da diferença é distância, e não tempo.

Quinze erros clássicos, um por um

1. Primária por secundária. “Área desprovida de cobertura vegetal” não é o critério. Pasto abandonado, queimada e clareira são sucessão secundária, porque o solo ficou.
2. “A secundária começa do zero.” Começa de um solo com sementes, raízes e microrganismos. É por isso que é mais rápida.
3. “A primária é mais rápida, porque não há competidores.” O que falta ali não é espaço: é solo. A primária é a mais lenta.
4. Pioneira como “inferior” ou “primitiva”. Pioneira é um modo de vida, não um degrau evolutivo. E as pioneiras facilitam os estágios seguintes; um item que diga que elas “retardam” a sucessão por regra geral está errado, embora haja casos de inibição.
5. Sucessão como evolução. Nenhuma espécie se transforma em outra. Trocam-se as populações que ocupam o lugar.
6. Clímax parado. O clímax é um equilíbrio dinâmico, um mosaico de clareiras e trechos antigos.
7. Clímax sempre floresta. Campo e savana são comunidades maduras onde o solo, a água e o fogo os mantêm.
8. “No clímax, a produtividade líquida é máxima.” É o contrário: a produção líquida do ecossistema é próxima de zero. Máxima, ou perto disso, é a biomassa.
9. “No clímax, a PPL é zero.” Zero, ou quase, é a produção líquida do ecossistema, o saldo da comunidade inteira (PPB − R). A PPL é positiva e é toda consumida.
10. Biomassa por produtividade. Estoque grande não é fluxo líquido grande. A floresta madura guarda; a jovem acumula.
11. “Diversidade sempre máxima no clímax.” Ela aumenta ao longo da sucessão e pode ter o máximo nos estágios intermediários.
12. “Floresta madura é o pulmão do mundo.” O saldo de oxigênio e de carbono é pequeno. O valor está no estoque, na água e na biodiversidade.
13. “Retirar o excesso de biomassa mantém o equilíbrio” (PAS 1 2012, item 92, errado). Não há excesso num ciclo fechado.
14. Plantio de uma espécie exótica chamado de restauração. Restaurar é reconduzir a sucessão com espécies nativas do lugar, e num campo isso não quer dizer plantar árvores.
15. Todo fogo é dano, ou todo fogo é natural. Depende do ecossistema e do regime.

Como a prova cobra. Entre os itens reais reunidos nesta página, três são do PAS 1, todos de julgamento: 2007, item 98 (o desmatamento desequilibra a relação entre fotossíntese e respiração da comunidade clímax, certo), 2007, item 100 (corte seletivo com regeneração, certo), e 2012, item 92 (retirar o “excesso” de biomassa, errado). No ENEM, o assunto veio embutido em situações: a colonização de Surtsey (2014, prova PPL), os sistemas agroflorestais como aceleração do processo sucessional (2016 e 2024), as estratégias de vida das espécies a reintroduzir primeiro numa área desmatada (2019), as plantas pioneiras e a umidade do solo (2020) e o efeito de borda sobre as espécies da comunidade clímax (2023, prova PPL). Nessas seis provas do ENEM, o texto-base descreve a situação, e a pergunta pede o nome do processo, o tipo de espécie indicado ou a consequência de uma característica: quem domina o vocabulário desta página responde pelo texto.

O essencial em meia página

• Sucessão ecológica: mudança gradual e direcional da comunidade de um mesmo lugar ao longo do tempo. Não é evolução, não é mudança sazonal, não é plano de espécie nenhuma.
• Primária × secundária: a pergunta é se sobrou solo. Primária: rocha, lava, duna, área exposta por geleira; começa sem solo; séculos. Secundária: roça ou pasto abandonado, queimada, clareira; herda solo, banco de sementes, raízes e microrganismos; décadas.
• Pioneiras: sementes pequenas e numerosas, sol pleno, crescimento rápido, vida curta, tolerância a solo pobre (líquens, musgos, capins, embaúba). Tardias: sementes maiores, plântula que tolera sombra, crescimento lento, vida longa. Pioneira não é inferior nem primitiva.
• Mecanismos: facilitação (as primeiras melhoram o ambiente), inibição (as primeiras seguram as seguintes), tolerância (as tardias suportam o que as outras não suportam). Num mesmo lugar, os três se misturam.
• Tendências: biomassa ↑ e estabiliza; diversidade ↑ (pode cair um pouco no fim); teias mais complexas; ciclagem de nutrientes mais fechada; PPB ↑ e estabiliza; respiração ↑ até alcançar a produção; produção líquida do ecossistema ↑ e depois → 0; P/R → 1; organismos maiores, de vida longa, com nichos mais estreitos.
• Três balanços: $\text{PPL} = \text{PPB} - R_a$; produção líquida do ecossistema (o saldo) $= \text{PPB} - R$, com $R = R_a + R_h$; P/R = PPB ÷ R. No clímax, o que tende a zero é a produção líquida do ecossistema, não a PPL.
• Clímax: comunidade madura em equilíbrio dinâmico, um mosaico de clareiras e trechos antigos. Pode ser floresta, campo ou savana: clímax climático, edáfico ou de fogo. O Cerrado aberto é savana madura, não floresta incompleta.
• Distúrbio intermediário: a diversidade tende a ser maior com perturbações de frequência e intensidade intermediárias. É uma hipótese.
• Casos: Krakatoa (1883): dossel fechado em meio século, composição ainda de estágio inicial um século depois. Surtsey (1963): primeira planta em 1965; a sucessão acelerou com o guano das gaivotas. Santa Helena (1980): os legados biológicos decidem a velocidade.
• Restauração: regeneração natural onde há solo e mata por perto; nucleação; semeadura direta; plantio de nativas combinando pioneiras e tardias; sistemas agroflorestais. Monocultura de eucalipto não é restauração; restaurar campo não é plantar árvores.
• Carbono: floresta jovem acumula (cerca de 3 t de carbono por hectare por ano nas duas primeiras décadas, em média, na América tropical); floresta madura guarda um estoque grande com saldo anual pequeno. Desmatar libera o estoque (PAS 1 2007, item 98).
• Vizinhos: PPB e PPL em pirâmides ecológicas; o bioma do fogo em Cerrado; desmatamento, fragmentação e eutrofização em impactos ambientais e biodiversidade; o caminho do carbono e do nitrogênio em ciclos biogeoquímicos; facilitação e competição como relações em relações ecológicas; estrategistas r e K em dinâmica populacional.