Respiração celular

Suba quatro lances de escada correndo. Antes do último degrau o coração dispara, a respiração acelera e o corpo esquenta; minutos depois você ainda está ofegante. Em 1974, na performance Rhythm 5, a artista Marina Abramović deitou-se no centro de uma estrela de madeira em chamas e perdeu a consciência: a fumaça tinha consumido o oxigênio do ar. Quarenta e dois anos depois, o PAS 3 de 2016 pediu que o candidato explicasse o desmaio pela “falta do aceptor final da cadeia transportadora de elétrons”. As duas cenas, a escada e a estrela, tratam do mesmo processo. O oxigênio que entra pelos pulmões e o gás carbônico que sai não são usados nem fabricados no pulmão: cada célula do corpo recebe o O₂, oxida a glicose com ele, devolve CO₂ e, no caminho, recarrega a molécula que paga todo trabalho celular, o ATP. Esse processo é a respiração celular. Sem o oxigênio, a última etapa para, o ATP despenca e o tecido que mais gasta, o nervoso, apaga primeiro.

Esta página explica o que o ATP é e por que a célula o recicla dezenas de quilos por dia; como a glicose é desmontada aos poucos em três etapas, em dois lugares da célula; de onde sai o CO₂ que você expira e para onde vai o O₂ que você inspira; por que a conta do rendimento dá “cerca de 30” nos livros atuais e “36 ou 38” nos antigos; o que acontece quando falta oxigênio ou quando o cianeto bloqueia a fila; como a mesma via queima gordura e proteína; por que as plantas também respiram, de dia e de noite; e como ler os gráficos e os experimentos escolares que a prova usa. O caminho sem oxigênio, com etanol ou lactato no fim, tem página própria em fermentação; a fotossíntese em detalhe está em fotossíntese; a estrutura das organelas, em organelas celulares; a origem bacteriana da mitocôndria, em endossimbiose; as trocas gasosas no pulmão, em sistema respiratório.

ATP é fluxo, não estoque

A glicose libera muita energia quando é oxidada por completo: cerca de 2 870 kJ por mol, o que dá os 4 kcal por grama do rótulo. Nenhum músculo, porém, se contrai “queimando glicose”. A célula transfere a energia da oxidação para muitos pacotes pequenos, e o pacote é a adenosina trifosfato, o ATP: uma base nitrogenada (adenina), um açúcar de cinco carbonos (ribose) e três grupos fosfato em fila. A reação que gasta a moeda é a hidrólise do último fosfato:

$$\mathrm{ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_i} \qquad \Delta G^{\circ\prime} \approx -30{,}5\ \text{kJ/mol}$$

O valor de 30,5 kJ/mol vale em condições-padrão; dentro da célula, onde há muito mais ATP do que ADP, a energia disponível por mol fica perto de 50 kJ. Essa reação é acoplada às que a célula precisa fazer e que sozinhas não aconteceriam: a bomba de sódio e potássio muda de forma a cada ATP, a miosina puxa a actina na contração, um aminoácido é preso ao seguinte na síntese de uma proteína, uma vesícula é arrastada pelo citoesqueleto. Do outro lado, a respiração celular, a fermentação e a fotossíntese fazem o contrário: prendem de novo o fosfato ao ADP. É o ciclo ATP ⇄ ADP. Uma molécula de ATP não é consumida como um pedaço de carvão. Ela é recarregada, milhares de vezes por dia.

Exemplo resolvido: quantos quilos de ATP por dia? Um adulto que gasta 2 000 kcal por dia (o valor de referência usado nos rótulos brasileiros) converte em ATP, grosso modo, um terço dessa energia; o resto vira calor. Estime a massa de ATP que ele recarrega e gasta por dia. Dados: 1 kcal = 4,184 kJ; cada mol de ATP hidrolisado na célula rende cerca de 50 kJ; massa molar do ATP, 507 g/mol.

Energia total: $2\,000 \times 4{,}184 \approx 8\,400$ kJ. Fração que passa pelo ATP: $8\,400 / 3 \approx 2\,800$ kJ. Mols de ATP recarregados: $2\,800 / 50 = 56$ mol. Massa: $56 \times 507 \approx 28\,000$ g, cerca de 28 kg de ATP por dia. Com o valor de condições-padrão (30,5 kJ/mol) a conta dá perto de 46 kg. As duas estimativas dizem a mesma coisa: dezenas de quilos por dia, a ordem de grandeza do peso de uma pessoa, que é o número que a bioquímica costuma citar (um comentário na revista PNAS, em 2008, abre com a frase de que uma pessoa recicla por dia o equivalente ao próprio peso em ATP). Como o corpo tem, a cada instante, menos de meio quilo de ATP, cada molécula é recarregada de dezenas a centenas de vezes por dia.

Conferência pelo caso-limite: se a célula guardasse energia como ATP em vez de reciclá-lo, você precisaria carregar dezenas de quilos dele para um dia, e ele é um nucleotídeo dissolvido em água, sem como ser empacotado. É por isso que a reserva do corpo é glicogênio e gordura, e o ATP é fluxo, não estoque. A distinção vale para toda pergunta do tipo “quanto disso o organismo tem”: separe o estoque (o que existe agora) do fluxo (o que passa por dia).

A glicose não é queimada: é desmontada aos poucos

A equação global da respiração celular aeróbia é a da combustão da glicose:

$$\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 \rightarrow 6\,CO_2 + 6\,H_2O} \qquad \Delta G^{\circ\prime} \approx -2\,870\ \text{kJ/mol}$$

Em um tubo de ensaio, essa reação é uma combustão: a glicose queima de uma vez, e toda a energia sai como calor e luz. A célula faz a mesma oxidação em dezenas de passos, cada um catalisado por uma enzima, de modo que a energia sai em porções pequenas, do tamanho de um ATP. O ponto central é que a glicose não é queimada com O₂ diretamente. Oxidar uma molécula é retirar dela elétrons (que saem acompanhados de prótons, na forma de hidrogênios). Na respiração, os elétrons da glicose são retirados aos pares e entregues a coenzimas transportadoras: o NAD⁺, derivado da vitamina B3, que carregado se escreve NADH; e um parente dele, o FAD, que carregado vira FADH₂. Só no fim, numa membrana da mitocôndria, esses elétrons chegam ao oxigênio.

Três etapas, em dois lugares da célula eucarionte: a glicólise, no citosol; o ciclo de Krebs (com a conversão do piruvato que o antecede), na matriz da mitocôndria; a cadeia transportadora de elétrons e a síntese da maior parte do ATP, na membrana interna da mitocôndria, dobrada em cristas. Procariontes não têm mitocôndria e nem por isso deixam de respirar: a glicólise e o ciclo ocorrem no citosol, e a cadeia fica na própria membrana plasmática.

Glicólise: no citosol, sem oxigênio, saldo de 2 ATP

Dez reações partem a glicose (6 carbonos) em duas moléculas de piruvato (3 carbonos cada). A via gasta 2 ATP nos primeiros passos, para ativar a glicose, e produz 4 nos últimos, de modo que o saldo é de 2 ATP por glicose. No caminho, dois NAD⁺ recebem elétrons e viram dois NADH. Os ATP da glicólise são formados por fosforilação em nível de substrato: uma enzima transfere um grupo fosfato diretamente de um intermediário para o ADP, sem membrana, sem gradiente e sem oxigênio.

Repare no que a glicólise não precisa: oxigênio nem mitocôndria. Ela acontece no citosol de praticamente todo ser vivo (bactérias, arqueias, leveduras, plantas, você) e é, por isso, considerada a etapa mais antiga do metabolismo energético, anterior ao acúmulo de O₂ na atmosfera. É dela que as fermentações partem quando o oxigênio falta, e é por ela que a página irmã começa.

O que a glicólise entrega às etapas seguintes é o que importa guardar: 2 piruvato, 2 NADH e um saldo de 2 ATP. Nenhum CO₂ sai na glicólise: os seis carbonos da glicose ainda estão lá, três em cada piruvato.

Na matriz: o piruvato perde carbono e o ciclo de Krebs recolhe os elétrons

Havendo O₂, o piruvato atravessa as duas membranas da mitocôndria e chega à matriz. Ali, cada piruvato perde um carbono, que sai como o primeiro CO₂, e o que resta (um fragmento de 2 carbonos preso a uma coenzima, o acetil-CoA) entra numa roda de oito reações, o ciclo de Krebs, também chamado ciclo do ácido cítrico. Hans Krebs o descreveu em 1937 e recebeu por isso o Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1953, dividido com Fritz Lipmann, que descobriu a coenzima A. A cada volta saem dois carbonos como CO₂, e os elétrons são recolhidos: 3 NADH, 1 FADH₂ e 1 ATP (formado como GTP e convertido em ATP) por volta. Como uma glicose dá dois piruvatos, são duas voltas por glicose.

Você não precisa decorar os intermediários. Precisa saber onde sai o gás carbônico: na matriz, por descarboxilação, antes de qualquer oxigênio ser tocado. O CO₂ que você exala não foi feito “queimando carbono com O₂” no pulmão nem na cadeia respiratória. Ele foi retirado do piruvato e do ciclo de Krebs, por enzimas, na matriz da mitocôndria.

Cadeia respiratória e quimiosmose: os elétrons descem, os prótons sobem, a turbina gira

Ao fim do ciclo de Krebs a célula tem só 4 ATP, mas 10 NADH e 2 FADH₂ carregados de elétrons. Na membrana interna da mitocôndria, dobrada em cristas para caber mais, uma fila de complexos de proteínas, a cadeia transportadora de elétrons (ou cadeia respiratória), recebe esses elétrons e os passa adiante, de um complexo ao seguinte, cada um com mais afinidade por elétrons que o anterior, até o último, a citocromo c oxidase, que os entrega ao oxigênio. O O₂ é o aceptor final: ao receber os elétrons e prótons, vira água. É a única coisa que o oxigênio faz na respiração, e é decisiva, porque sem ele a fila para.

A energia liberada pelos elétrons ao descerem a cadeia não é usada para fazer ATP diretamente. Ela é usada para bombear prótons (H⁺) da matriz para o espaço entre as duas membranas. Forma-se um gradiente, mais H⁺ fora, menos dentro, e os prótons só podem voltar à matriz atravessando uma proteína-turbina, a ATP sintase, que gira ao ser atravessada e prende fosfato ao ADP. A síntese de ATP movida por esse gradiente chama-se fosforilação oxidativa, e o mecanismo do gradiente, quimiosmose.

Dois tipos de substância mostram que cadeia e síntese de ATP são acopladas pelo gradiente, e não por uma ligação direta. Os desacopladores abrem um caminho alternativo para os prótons voltarem à matriz sem passar pela ATP sintase: a cadeia continua funcionando e consumindo O₂, mas o gradiente se dissipa como calor e o ATP cai. É o que faz a termogenina, proteína da membrana interna das mitocôndrias do tecido adiposo marrom, que aquece recém-nascidos e mamíferos que saem da hibernação (o ENEM de 2022 perguntou em que etapa ela interfere: na fosforilação oxidativa). O 2,4-dinitrofenol (DNP), um desacoplador químico, já foi vendido como emagrecedor e é proibido no Brasil e em vários países, porque a célula, para compensar a queda do ATP, oxida mais nutrientes e produz calor sem controle (ENEM de 2019). Os bloqueadores da cadeia, como o cianeto, são o assunto de uma seção adiante.

Por que “cerca de 30” e não 38: a conta do saldo

Some os ATP diretos (2 da glicólise e 2 do ciclo de Krebs) ao que a fosforilação oxidativa rende com os 10 NADH e os 2 FADH₂. O número por transportador é o que mudou nas últimas décadas. A conta clássica, a dos livros mais antigos e de muitos itens de prova, supunha 3 ATP por NADH e 2 por FADH₂, sem descontar nada:

$$4 + 10 \times 3 + 2 \times 2 = 38 \quad \text{(ou 36, quando os 2 NADH do citosol rendem 2 cada)}$$

Medidas mais cuidadosas do número de prótons bombeados por par de elétrons e gastos por ATP, revistas por Peter Hinkle em 2005, dão cerca de 2,5 ATP por NADH e 1,5 por FADH₂. Com esses valores:

$$4 + 10 \times 2{,}5 + 2 \times 1{,}5 = 32 \quad \text{(ou 30, quando os 2 NADH do citosol entram na mitocôndria como FADH}_2\text{)}$$

Os dois NADH formados na glicólise ficam no citosol e precisam entregar seus elétrons para dentro da mitocôndria por um sistema de transporte; conforme o tecido, eles entram “valendo” NADH ou “valendo” FADH₂, e é daí que vêm as duas versões de cada conta (36 ou 38; 30 ou 32). Os livros de bioquímica adotaram 30 a 32, e esta página, como a de fermentação, usa cerca de 30 ATP quando precisa de um número e cita 36 ou 38 como a conta clássica. Para a prova, os dois números contam a mesma história: a respiração rende de 15 a 19 vezes mais que a fermentação; uma glicose fermentada rende 2. Quando um enunciado fixar um valor (30, 32, 36 ou 38), use o valor do enunciado.

Exemplo resolvido: que fração da energia vira ATP, e para onde vai o resto? A oxidação completa de 1 mol de glicose libera cerca de 2 870 kJ. Considere 30 ATP por glicose, cada um valendo 30,5 kJ/mol em condições-padrão.

Energia guardada em ATP: $30 \times 30{,}5 = 915$ kJ. Fração: $915 / 2\,870 \approx 0{,}32$, perto de um terço. Com 32 ATP, a fração sobe para 34 %; com 38, para 40 %. Em qualquer conta, a maior parte da energia da glicose vira calor já dentro da célula, em cada uma das dezenas de reações. E o terço que virou ATP também vira calor um pouco depois, quando o ATP é gasto para contrair um músculo ou bombear um íon. Ao fim do dia, quase toda a energia das 2 000 kcal deixou o corpo como calor; o que saiu como trabalho mecânico sobre o mundo é pouco.

Conferência pela potência: 2 000 kcal por dia são $8{,}4 \times 10^6$ J em 86 400 s, cerca de 97 W por pessoa em repouso. Uma sala com trinta estudantes e um professor libera perto de 3 kW de calor, produzido na cadeia respiratória de cada célula, e é esse calor que o ar-condicionado tem de retirar. É por isso que você é quente: não porque o corpo “quer” ser quente, mas porque a respiração de trilhões de células é, do ponto de vista da energia, um aquecedor que não desliga.

O oxigênio é aceptor, não combustível: siga cada átomo

Três destinos resolvem a maior parte dos itens sobre o papel do O₂. O carbono do CO₂ vem da glicose e é retirado na matriz (conversão do piruvato e ciclo de Krebs). O O₂ inspirado termina na água, no fim da cadeia respiratória, ao receber os elétrons que vieram do NADH e do FADH₂. O hidrogênio da água vem da glicose, carregado pelos transportadores. O oxigênio da própria glicose, por sua vez, acaba no CO₂.

Essa rastreabilidade já foi testada em laboratório com isótopos, e a prova gosta do raciocínio. O ENEM de 2023 (prova PPL) descreveu um sistema iluminado com uma célula autótrofa e uma heterótrofa, abastecido com água, glicose e oxigênio marcado (¹⁸O₂), e perguntou onde o isótopo seria detectado depois de 24 horas: na água produzida na respiração. Não no piruvato nem no CO₂, que levam o oxigênio da glicose; não no etanol; não na glicose da fotossíntese, cujo O₂ liberado vem da água.

O PAS 1 de 2015 trouxe uma figura com dois conjuntos e duas setas: a seta A ia de “glicose e O₂” para “CO₂ e H₂O”; a seta B fazia o caminho inverso. O item 81 afirmou: “A seta indicada pela letra A representa um processo catabólico por meio do qual os organismos obtêm energia. Nos organismos eucariontes, as reações que ocorrem nesse processo são finalizadas pelas mitocôndrias.” Certo nas duas metades. A respiração é catabólica (quebra molécula grande e libera energia) e, em eucariontes, começa no citosol e termina na mitocôndria, no ciclo de Krebs e na cadeia. O item 80, na mesma figura, atribuiu à seta B uma fermentação com “oxidação completa da glicose” e “grande número de moléculas de ATP”; a seta B era a fotossíntese, e a definição de fermentação estava toda invertida (o item está resolvido na página de fermentação). Cinco anos depois, o PAS 1 de 2020 (item 44) afirmou que a retirada de CO₂ da atmosfera “é feita por meio da respiração”. Errado: a respiração devolve CO₂ ao ar; quem o retira é a fotossíntese.

Quando a fila para: falta de O₂, cianeto e monóxido de carbono

Há duas maneiras de parar a cadeia transportadora, e as duas ensinam o mesmo. A primeira é a falta de O₂: sem o aceptor final, os elétrons não têm para onde ir, os complexos ficam cheios, o NADH se acumula sem ser descarregado, o bombeamento de prótons cessa e a ATP sintase para. A célula não morre na hora: a glicólise, que não depende de oxigênio, continua, desde que alguém recicle o NADH em NAD⁺. É o que a fermentação faz. A segunda maneira é um veneno que ocupe um dos complexos.

O cianeto liga-se ao ferro da citocromo c oxidase, o último complexo, que perde a capacidade de entregar elétrons ao O₂. O oxigênio continua chegando às células pelo sangue e não é usado. O ENEM de 2023 descreveu esse mecanismo com um esquema de transportadores e perguntou o que o bloqueio aumenta: a concentração de NADH, que continua sendo formado e não consegue descarregar. Não aumenta ATP nem água, que dependem do fluxo de elétrons; não aumenta o CO₂, porque o ciclo de Krebs precisa de NAD⁺ livre e para em seguida.

O monóxido de carbono (CO) age sobretudo antes da célula: liga-se à hemoglobina com afinidade cerca de 200 a 250 vezes maior que a do O₂ e forma carboxiemoglobina, que não transporta oxigênio. As células ficam sem aceptor final por falta de entrega, não por bloqueio da enzima, embora o CO também possa ligar-se à citocromo oxidase. É por isso que aquecedor a gás, churrasqueira ou motor ligado em ambiente fechado mata sem cheiro e sem aviso: o gás é incolor e inodoro, e os primeiros tecidos a falhar são o cérebro e o coração, os que mais consomem ATP.

Guarde a lógica da fila interrompida: quem fica preso é quem estava atrás do bloqueio; quem falta é quem viria depois. NADH e os intermediários a montante acumulam; gradiente de prótons, ATP e água faltam. Um esquema de prova com um ponto bloqueado está pedindo exatamente isso, e a resposta “acumula ATP” inverte tudo.

Exemplo resolvido: ler o esquema quando a fila para. Uma célula muscular fica sem O₂ por alguns minutos (uma artéria obstruída). Preveja, pelo esquema, o que acontece com (a) o NADH, (b) o gradiente de H⁺, © a produção de ATP pela ATP sintase, (d) a produção de CO₂, (e) a glicólise, e (f) que processo a célula pode acionar para não parar de vez.

(a) Sobe. O NADH continua sendo produzido por alguns instantes, mas não consegue descarregar os elétrons: a cadeia está parada no fim. (b) Desaparece. Sem elétrons descendo, não há bombeamento; os prótons que voltam igualam as concentrações em segundos. © Cai a quase zero. Sem gradiente, a turbina não gira. (d) Cai. O ciclo de Krebs precisa de NAD⁺ livre para continuar retirando elétrons; com todo o NAD na forma NADH, o ciclo para e o CO₂ deixa de ser produzido. Repare que o CO₂ não vem da cadeia, mas depende dela indiretamente. (e) Continua, se houver NAD⁺: a glicólise não usa O₂; o único problema dela é o mesmo do ciclo, o NADH acumulado. (f) A fermentação lática: o piruvato recebe os elétrons do NADH, vira lactato e devolve NAD⁺ à glicólise, que segue rendendo 2 ATP por glicose, pouco, mas suficiente para o músculo por um tempo.

Conferência pelo caminho alternativo: aplique a mesma leitura ao cianeto, que bloqueia o último complexo em vez de retirar o O₂. O resultado é idêntico (NADH sobe, gradiente cai, ATP cai, CO₂ cai), porque o ponto de bloqueio é o mesmo trecho da fila. Se dois cenários diferentes dão a mesma previsão pelo mesmo esquema, o esquema está sendo lido, não decorado. A diferença prática: sem O₂ a célula pode fermentar e sobreviver um tempo; com cianeto o O₂ está presente e inútil, e a dose é o que decide.

Aeróbia, anaeróbia e fermentação: três respostas para a mesma pergunta

Toda célula precisa descarregar o NADH em alguma coisa. O critério que separa os três processos é duplo: a presença de uma cadeia transportadora e a identidade de quem recebe os elétrons no fim. A respiração aeróbia tem cadeia e entrega ao O₂. A respiração anaeróbia, feita por algumas bactérias e arqueias, também tem cadeia, na membrana da própria célula, mas o aceptor final é outra substância, em geral inorgânica: nitrato (nas bactérias desnitrificantes do solo, que devolvem N₂ ao ar), sulfato, ou o próprio CO₂ (nas arqueias que produzem metano). A fermentação não tem cadeia nenhuma: o NADH é descarregado sobre uma molécula orgânica da própria célula, o piruvato ou um derivado dele. A página de fermentação desenvolve os dois últimos; aqui só o contraste, pelo lado da respiração:

Presença ou ausência de oxigênio no ambiente não decide sozinha: fermentação e respiração anaeróbia acontecem as duas sem O₂, e são processos diferentes. “Anaeróbio” diz com o que o processo não conta; não diz como o ATP é feito.

Outros combustíveis entram na mesma via

A glicose é o exemplo de livro, mas a célula oxida também gorduras e proteínas, e tudo converge para o mesmo funil. Os ácidos graxos das gorduras são cortados, na matriz da mitocôndria, em fragmentos de dois carbonos na forma de acetil-CoA, que entram no ciclo de Krebs como se tivessem vindo do piruvato; é por isso que a gordura rende mais energia por grama (cerca de 9 kcal contra 4 do carboidrato): a cadeia de carbonos e hidrogênios do ácido graxo é mais reduzida, carrega mais elétrons para entregar. Os aminoácidos das proteínas, depois de perderem o grupo amina (que o fígado converte em ureia), entram como piruvato, acetil-CoA ou intermediários do próprio ciclo. O glicogênio do fígado e do músculo é desmontado em glicose, que entra pela glicólise. Em jejum e em repouso, boa parte do ATP do corpo vem da gordura; em esforço intenso, a glicose predomina. Em todos os casos, o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória são os mesmos, e o CO₂ sai do mesmo lugar.

Mitocôndria: só o necessário para esta página

A mitocôndria tem duas membranas. A externa é lisa e permeável a moléculas pequenas. A interna é pouco permeável, dobrada em cristas, e carrega a cadeia transportadora e a ATP sintase; as dobras aumentam a área disponível para esses complexos, e células de alto gasto, como a fibra muscular, têm mitocôndrias com cristas numerosas. O espaço interno, a matriz, contém as enzimas do ciclo de Krebs, DNA próprio, circular, e ribossomos próprios, do tipo bacteriano. Esses dois últimos itens são a marca da origem da organela, a partir de uma bactéria aeróbia englobada por uma célula ancestral, assunto de endossimbiose. O número de mitocôndrias por célula varia com o gasto: a fibra muscular e a célula do fígado têm centenas ou milhares; o espermatozoide concentra as suas na peça intermediária, para mover o flagelo (o ENEM de 2013, prova PPL, perguntou a função delas: fornecer energia para a locomoção). A hemácia madura dos mamíferos não tem nenhuma, e vive de glicólise e fermentação lática. Toda célula vegetal tem mitocôndrias, além dos cloroplastos.

Taxa metabólica: exercício, febre e o oxigênio que você consome

Uma pessoa adulta em repouso consome oxigênio a cerca de 250 mL por minuto; no exercício intenso, o consumo pode subir até quinze vezes, segundo uma revisão sobre exercício e função pulmonar publicada em 2025 na revista Life. O pulmão acelera porque os músculos estão consumindo O₂ mais depressa: a ventilação obedece à célula, não o contrário.

Exemplo resolvido: o oxigênio de um dia fecha com as calorias? Em repouso, 250 mL/min de O₂ dão $250 \times 1\,440 = 360\,000$ mL, ou 360 L por dia. A 25 L por mol (temperatura ambiente), são $360 / 25 \approx 14{,}4$ mol de O₂. Pela equação global, cada glicose consome 6 O₂: $14{,}4 / 6 = 2{,}4$ mol de glicose-equivalente, ou $2{,}4 \times 180 \approx 430$ g. A 2 870 kJ por mol: $2{,}4 \times 2\,870 \approx 6\,900$ kJ, perto de 1 650 kcal por dia.

Conferência: o valor de referência dos rótulos é 2 000 kcal para um adulto com atividade leve, e 1 650 kcal corresponde ao repouso; a ordem de grandeza fecha. A conta trata todo o combustível como glicose; na vida real parte dele é gordura, que consome mais O₂ por grama e produz menos CO₂ por O₂ consumido. É por isso que, na mesma pessoa, a razão CO₂ produzido / O₂ consumido (o quociente respiratório) fica abaixo de 1 quando a gordura predomina e perto de 1 quando o combustível é carboidrato. Pelo lado do carbono: 2,4 mol de glicose-equivalente dão $2{,}4 \times 6 \approx 14$ mol de CO₂, cerca de 630 g por dia. É o gás carbônico que uma pessoa adormecida libera em um quarto fechado; o número volta na seção das plantas.

Dois fatores do cotidiano movem essa taxa. O exercício aumenta o consumo de O₂ e a produção de CO₂ porque a fibra muscular gasta ATP mais depressa; quando o oxigênio não chega no ritmo do gasto, a fermentação lática cobre a diferença (o assunto está na página irmã). A febre eleva a temperatura do corpo, e com ela a velocidade das reações enzimáticas, inclusive as da respiração celular: o consumo de O₂ e a produção de calor e de CO₂ sobem, e o coração e a respiração aceleram. O ENEM de 2019 ligou os dois assuntos pelo doping com eritropoetina, hormônio que aumenta o número de hemácias: mais transporte de oxigênio para o músculo, mais ATP pela respiração aeróbia em provas de resistência.

As plantas também respiram, de dia e de noite

Uma planta não tem pulmão e nem por isso deixa de respirar: cada célula dela oxida glicose dia e noite, em mitocôndrias iguais às suas. O que a folha faz a mais, quando há luz, é a fotossíntese: fabrica glicose e libera O₂ a partir de CO₂ e água, nos cloroplastos. Os dois processos acontecem na mesma célula, a poucos micrômetros de distância, em organelas diferentes, e o CO₂ que a mitocôndria solta pode ser fixado pelo cloroplasto ao lado sem nunca sair da folha. A folha não troca de processo entre dia e noite: a respiração é contínua; a fotossíntese é acrescentada quando há luz.

De noite a planta só respira: consome O₂, solta CO₂, perde massa. Ao amanhecer, a fotossíntese começa fraca e cresce com a luz; há um instante em que ela fixa exatamente o que a respiração solta. É o ponto de compensação, e nele a troca líquida de gases com o ar é zero. Com mais luz, a fotossíntese ultrapassa a respiração, e a planta passa a ganhar carbono e massa; ao entardecer, cruza o ponto de compensação de volta. Uma planta cresce quando, somadas as 24 horas, a fotossíntese supera a respiração; uma planta em local escuro demais fica abaixo do ponto a maior parte do dia, gasta as reservas e morre, mesmo regada. Os fatores que movem a taxa de fotossíntese (luz, CO₂, temperatura) e os pontos de saturação e inibição luminosa estão em fotossíntese.

O PAS 1 de 2018 pendurou três itens em uma figura de folha com “fotossíntese (dia)” na metade de cima e “respiração (dia e noite)” na de baixo, e em um texto sobre uma árvore adulta que absorve cerca de 25 kg de CO₂ por ano. O item 65 afirmou que “a planta produz parte do seu próprio alimento via fotossíntese durante o dia, e que esse alimento é consumido na respiração celular durante o dia e durante a noite”. Certo: é a frase “planta também respira” em forma de item, e o “durante o dia e durante a noite” é verdadeiro, não um absoluto a desconfiar. O item 66 explicou o balanço positivo de O₂ da planta por uma suposta diferença de proporção entre as duas equações: a razão O₂ produzido / CO₂ consumido seria “menor” na fotossíntese do que a razão O₂ consumido / CO₂ produzido na respiração. Errado: as duas equações são inversas e têm a mesma proporção, 6 para 6. O balanço é positivo porque a planta fotossintetiza mais do que respira; é uma diferença de quantidade, não de estequiometria.

A segunda etapa cobrou o mesmo par pela fiação. O PAS 2 de 2010 (item 34), num bloco sobre a canção Matança, afirmou que respiração e fotossíntese ocorrem “ao mesmo tempo e no mesmo local, na célula vegetal”: errado pelo “mesmo local”, a fotossíntese fica no cloroplasto e a respiração na mitocôndria. O PAS 2 de 2013 (item 32) disse que a luz aumenta a liberação de CO₂ pelas folhas “porque esse composto é produzido na fotossíntese e na respiração celular”: errado, a fotossíntese consome CO₂, e com luz a folha libera menos, não mais.

Respirômetro, água de cal e azul de bromotimol: como ler o experimento

A respiração celular não se vê. O que se mede é o que entra e o que sai: o O₂ consumido, o CO₂ produzido ou o calor liberado. Três montagens escolares aparecem em prova, e cada uma mede uma coisa.

Água de cal. Uma solução de hidróxido de cálcio é transparente e turva ao receber CO₂, porque se forma carbonato de cálcio, um sólido branco: $\mathrm{Ca(OH)_2 + CO_2 \rightarrow CaCO_3 + H_2O}$. Sementes de feijão germinando em um vidro fechado, no escuro, com um copinho de água de cal, turvam a água em poucas horas; um vidro idêntico sem sementes não turva. O CO₂ que turvou a água veio da matriz das mitocôndrias das sementes, e não de nenhuma “fotossíntese ao contrário”: no escuro, uma semente em germinação só respira, e o faz depressa, porque está mobilizando a reserva do cotilédone para crescer.

Azul de bromotimol. É um indicador de pH: azul quando há pouco CO₂ dissolvido, verde com um pouco, amarelo com muito, porque o CO₂ forma ácido carbônico na água. Três tubos com água e indicador, soprados com canudo até ficarem verdes: no tubo A, um ramo de elódea sob luz forte; no tubo B, um ramo igual embrulhado em papel-alumínio; no tubo C, só água, na luz. Depois de uma a duas horas, A fica azul (a planta consumiu CO₂ mais depressa do que o produziu), B fica amarelo (a planta no escuro só respirou e soltou CO₂) e C continua verde (sem planta, nada muda). O tubo B é a planta respirando, visto na cor. E o tubo A não prova que a planta deixou de respirar na luz: prova que ela consumiu mais do que produziu, o saldo da seção anterior.

Respirômetro. Mede o O₂ consumido. Sementes germinando ficam em um tubo fechado com um recipiente de cal sodada (ou de hidróxido de potássio), que absorve todo o CO₂ liberado. Um tubo capilar com uma gota colorida sai do frasco. Como o CO₂ é retirado do ar à medida que se forma, a única mudança de volume de gás dentro do tubo é o O₂ consumido, e a gota caminha em direção às sementes. Sem a cal sodada, o CO₂ produzido reporia, quase na mesma medida, o O₂ consumido, e a gota mal se moveria. O controle é um tubo idêntico com sementes fervidas (mortas) ou com esferas de vidro: a gota não se move, o que descarta variações de temperatura e pressão como explicação.

Exemplo resolvido: ler a tabela do respirômetro. Um grupo montou dois respirômetros iguais, com 20 g de sementes de feijão cada: no primeiro, sementes germinando; no segundo, sementes fervidas. Os dois tinham cal sodada. A posição da gota, convertida em volume, foi anotada a cada 15 minutos (valores ilustrativos, construídos para o exemplo).

(a) Qual é a taxa de consumo de O₂ das sementes germinando? (b) Para que serve a cal sodada? © Para que serve o segundo tubo? (d) Que volume de CO₂ as sementes produziram em uma hora, supondo que oxidem só carboidrato? (e) Se a cal sodada fosse retirada do primeiro tubo, o que a gota faria?

(a) A curva é quase uma reta: $9{,}0 / 60 = 0{,}15$ mL por minuto, ou 9 mL por hora para 20 g de sementes, o que dá 0,45 mL de O₂ por grama por hora. (b) Absorver o CO₂ produzido. Sem isso, o gás liberado ocuparia o lugar do gás consumido e o volume quase não mudaria. © É o controle. As sementes fervidas estão mortas e não respiram; o 0,1 mL registrado é a variação que não tem a ver com respiração (um pequeno aquecimento do ar, por exemplo). A diferença entre os tubos, e não a leitura bruta, é o efeito das sementes vivas. (d) Pela equação global, cada O₂ consumido corresponde a um CO₂ produzido quando o combustível é carboidrato: cerca de 9 mL de CO₂ em uma hora, todos absorvidos pela cal sodada. (e) A gota quase pararia: o CO₂ produzido reporia o O₂ consumido, e o volume de gás ficaria praticamente constante. O movimento da gota depende de haver um absorvedor de CO₂, e não de haver respiração mais ou menos intensa.

Conferência de ordem de grandeza: 9 mL de O₂ a 25 L por mol são $0{,}009 / 25 = 3{,}6 \times 10^{-4}$ mol, que oxidam $3{,}6 \times 10^{-4} / 6 = 6 \times 10^{-5}$ mol de glicose, cerca de 11 mg por hora. Vinte gramas de sementes gastam, nessa taxa, uma fração pequena da reserva por dia, compatível com uma germinação que dura vários dias.

A curva de temperatura. Quando o mesmo respirômetro é repetido em banhos de temperaturas diferentes, a taxa de consumo de O₂ (ou de produção de CO₂) sobe com a temperatura até uma faixa ótima (nos valores ilustrativos do gráfico, em torno de 35 a 40 °C) e cai depressa acima dela. A subida é o efeito da temperatura sobre a velocidade das reações catalisadas por enzimas; a queda é a desnaturação: o calor altera a forma das enzimas da glicólise, do ciclo de Krebs e da cadeia, e a célula morre. A curva não é uma reta, e um item que afirme “quanto mais quente, mais intensa a respiração” ignora o lado direito dela. O mecanismo da enzima está em proteínas e enzimas.

Em qualquer gráfico de respiração, pergunte primeiro o que está no eixo vertical: volume acumulado (a curva sobe sem parar enquanto houver respiração, e a inclinação é a taxa) ou taxa (a curva pode subir e descer com a temperatura, a luz ou o tempo de germinação). Confundir os dois é um erro de leitura frequente nesse tipo de item.

Doze erros clássicos, e quais a prova já usou

1. Respiração celular confundida com respiração pulmonar. Ventilação põe O₂ no sangue e tira CO₂; respiração celular usa o O₂ e fabrica o CO₂, em toda célula. Plantas, fungos e bactérias respiram sem pulmão.
2. “O CO₂ vem do oxigênio.” O CO₂ vem do carbono da glicose, liberado na matriz. O O₂ vira água.
3. “A água vem da glicose.” O oxigênio da água formada na respiração vem do O₂ inspirado (ENEM 2023, prova PPL, com ¹⁸O₂). O oxigênio da glicose vai para o CO₂.
4. Glicólise na mitocôndria. A glicólise é citosólica e universal; na mitocôndria ficam o ciclo de Krebs (matriz) e a cadeia (cristas).
5. “Sem O₂ não há ATP.” A glicólise rende 2 ATP sem oxigênio, e a fermentação a mantém funcionando. O que para sem O₂ é a cadeia respiratória, e com ela a maior parte do rendimento.
6. Combustão e respiração tratadas como processos diferentes na química. A equação é a mesma. A diferença está no número de passos, nas enzimas, na temperatura e no destino da energia.
7. “Só animais respiram.” Toda célula viva respira, inclusive a vegetal, de dia e de noite (PAS 1 2018, item 65, certo; PAS 2 2013, item 32, errado por dizer que a luz aumenta a liberação de CO₂).
8. “A mitocôndria produz energia.” Ela transfere energia da glicose para o ATP e libera calor. “Produz” passa em muitos itens; “cria”, “armazena para sempre” ou “dispensa a planta de respirar” não passam.
9. Fotossíntese nas cristas, respiração nos tilacoides. Cristas são da mitocôndria e da respiração; tilacoides, do cloroplasto e da fotossíntese (PAS 1 2025, item 83, errado).
10. “Respiração retira CO₂ do ar.” A respiração devolve CO₂; a fotossíntese retira (PAS 1 2020, item 44, errado).
11. Saldo de 38 como o único certo, ou 30 como o único certo. São duas convenções de conta; use a do enunciado. O que não muda: a fermentação rende 2, e a respiração, “umas três dezenas”.
12. Bloqueio da cadeia “acumula ATP”. Bloqueio acumula o que está antes (NADH) e faz faltar o que vem depois (gradiente, ATP, água). O ENEM de 2023 cobrou exatamente isso com o cianeto.

Os erros 3, 7, 9, 10 e 12 têm item real citado; os demais são confusões frequentes em resumos e em sala, sem item do PAS reproduzido nesta página.

Como a prova cobra: o oxigênio, o lugar e o balanço

Nos itens reais reunidos aqui, a respiração celular aparece de três modos. Pelo oxigênio como aceptor final, dentro de uma obra ou de uma cena: o PAS 3 de 2016 (item 83) explicou o desmaio de Marina Abramović em Rhythm 5 pela “falta do aceptor final da cadeia transportadora de elétrons”, e o item é certo elo por elo (o fogo consome o O₂; o O₂ é o aceptor final; sem ele a cadeia para e o ATP despenca; o tecido nervoso apaga primeiro). A frase parece rebuscada, e é por isso que funciona como armadilha: item “explicado demais” não é errado por isso. Pelo lugar e pelo sentido: a seta A finalizada nas mitocôndrias (PAS 1 2015, item 81, certo), a fotossíntese nas cristas mitocondriais (PAS 1 2025, item 83, errado), a respiração retirando CO₂ do ar (PAS 1 2020, item 44, errado), os dois processos “no mesmo local” da célula vegetal (PAS 2 2010, item 34, errado). Pelo balanço com a fotossíntese: a planta que consome de dia e de noite o alimento que fabrica de dia (PAS 1 2018, item 65, certo) e a proporção “menor” entre os gases (PAS 1 2018, item 66, errado); a luz que aumentaria a liberação de CO₂ (PAS 2 2013, item 32, errado).

Exemplo resolvido: julgar quatro itens no estilo da prova.

Item 1. “Na respiração celular aeróbia, a glicólise ocorre no interior das mitocôndrias e é a etapa responsável pela maior parte do ATP produzido.” Dois erros: a glicólise ocorre no citosol e rende só 2 ATP; a maior parte vem da fosforilação oxidativa, na membrana interna. Errado.

Item 2. “O gás carbônico expirado por uma pessoa em repouso é formado na matriz das mitocôndrias de suas células, antes da participação do oxigênio na cadeia transportadora de elétrons.” Lugar e ordem corretos: o CO₂ sai na conversão do piruvato e no ciclo de Krebs, por descarboxilação; o O₂ só atua na última etapa. Certo.

Item 3. “A fermentação e a respiração aeróbia produzem a mesma quantidade de ATP por molécula de glicose, diferindo apenas quanto ao aceptor final de elétrons.” O rendimento é o coração da diferença: cerca de 30 contra 2. E a fermentação não tem cadeia nem aceptor final externo. Errado.

Item 4. “Em uma folha iluminada, a fotossíntese e a respiração celular ocorrem simultaneamente, em organelas diferentes, e o oxigênio liberado para o ar corresponde ao excedente da produção fotossintética sobre o consumo respiratório.” Cloroplasto e mitocôndria, ao mesmo tempo, com o saldo descrito como diferença de quantidade. Certo. É a versão correta do que o item 66 de 2018 errou.

Reflexo para a prova: em item de respiração, confira o lugar (citosol, matriz, cristas; mitocôndria, não cloroplasto), o sentido (consome glicose e O₂, libera CO₂ e água; é a fotossíntese que faz o inverso), o papel do O₂ (aceptor final, forma água, não forma CO₂) e o saldo (2 na glicólise, cerca de 30 no total; 36 ou 38 na conta clássica). Um termo trocado em qualquer um dos quatro derruba o item.

O essencial em meia página

• ATP. Adenina, ribose e três fosfatos. A hidrólise a ADP + Pi libera cerca de 30,5 kJ/mol (perto de 50 na célula); a energia vem da reação, não de uma “ligação rica”. É fluxo, não estoque: uma pessoa recicla por dia o equivalente ao próprio peso em ATP.
• Equação global. C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energia (cerca de 2 870 kJ/mol). A mesma da combustão, em dezenas de passos com enzimas; os elétrons vão primeiro para NAD⁺ e FAD, e só no fim para o O₂.
• Glicólise. Citosol, sem O₂: glicose → 2 piruvato, saldo 2 ATP, 2 NADH, nenhum CO₂. Universal e comum à fermentação.
• Matriz. Piruvato → acetil-CoA (sai CO₂) e ciclo de Krebs (sai CO₂; forma NADH, FADH₂ e 1 ATP por volta, duas voltas). Todo o CO₂ sai aqui, por descarboxilação, antes de qualquer O₂.
• Membrana interna (cristas). Cadeia transportadora: elétrons descem até o O₂, aceptor final, que vira água; a energia bombeia H⁺; os H⁺ voltam pela ATP sintase (quimiosmose, fosforilação oxidativa). Aqui nasce a maior parte do ATP.
• Saldo. Cerca de 30 ATP por glicose (30 a 32, com 2,5 ATP por NADH e 1,5 por FADH₂); 36 ou 38 na conta clássica (3 e 2). Use o número do enunciado. Um terço da energia vira ATP; o resto, calor.
• Fila interrompida. Sem O₂ ou com cianeto na citocromo c oxidase: acumula o que vem antes (NADH), falta o que vem depois (gradiente, ATP, água). Sem O₂ a glicólise segue com a fermentação (2 ATP). CO age sobretudo na hemoglobina.
• Três processos. Respiração aeróbia (cadeia, O₂); respiração anaeróbia (cadeia, nitrato ou sulfato); fermentação (sem cadeia, aceptor orgânico, 2 ATP).
• Outros combustíveis. Gorduras e aminoácidos entram como acetil-CoA ou intermediários do ciclo; a cadeia é a mesma.
• Mitocôndria. Duas membranas, cristas, matriz com DNA e ribossomos próprios. Hemácia não tem; célula vegetal tem, além do cloroplasto. Procarionte respira na membrana plasmática.
• Plantas respiram o tempo todo; fotossintetizam quando há luz. Ponto de compensação: fotossíntese = respiração, troca líquida zero. O balanço positivo de O₂ é diferença de quantidade, não de proporção (as equações são inversas, 6 para 6).
• Experimentos. Água de cal turva com CO₂; azul de bromotimol vai de azul a amarelo com CO₂; respirômetro mede O₂ consumido e precisa da cal sodada para absorver o CO₂ e de um controle com sementes mortas. Em gráfico, distinga volume acumulado de taxa.
• Na prova. Confira lugar, sentido, papel do O₂ e saldo. “Aceptor final” é o O₂ (PAS 3 2016, item 83); respiração termina na mitocôndria (PAS 1 2015, item 81); a planta respira de dia e de noite (PAS 1 2018, item 65).