Relações ecológicas

Escolha uma árvore qualquer do Cerrado, um pequizeiro, e fique meia hora olhando para ela. No tronco há manchas acinzentadas que não saem com a unha: são líquens, um fungo e uma alga vivendo como um corpo só. Num galho alto, uma bromélia guarda água entre as folhas; ela usa a árvore como apoio e faz a própria fotossíntese. No galho ao lado cresce uma erva-de-passarinho, que tem folhas verdes parecidas, mas cravou raízes dentro da madeira e bebe a seiva da árvore. Um cipó sobe pelo tronco em busca de luz, com as raízes no chão. Se for fim de tarde e época de flor, morcegos chegam às flores recém-abertas, bebem o néctar e saem com o pelo sujo de pólen, que levam a outra árvore. Debaixo da terra, fungos envolvem as raízes do pequizeiro e trocam fósforo por açúcar. Ao pé da árvore, um tamanduá-bandeira abre um cupinzeiro com as garras, e dentro de cada cupim que ele engole há microrganismos digerindo celulose. Em meia hora, sem sair do lugar, você viu oito pares de seres vivos se afetando, e nenhum par se parece com o outro.

A ecologia põe ordem nessa cena com uma pergunta feita duas vezes: o que acontece com cada um dos dois por causa do outro? Ganha, perde ou nem percebe. O nome da relação (mutualismo, comensalismo, parasitismo, competição) sai da combinação das duas respostas, e nunca da aparência: a bromélia e a erva-de-passarinho estão no mesmo galho, são verdes, parecem fazer a mesma coisa, e têm nomes opostos. Esta página ensina a montar esse saldo e a nomeá-lo. Começa pelo protocolo de duas perguntas; passa pelas relações dentro da mesma espécie; percorre, uma a uma, as relações entre espécies diferentes, com os exemplos brasileiros que a prova usa; mostra o que a predação deixa nas presas (camuflagem, mimetismo, coevolução); aplica tudo ao controle biológico de pragas; e termina nos erros que os itens plantam. O que é população, comunidade, habitat e nicho está em níveis de organização ecológica; quem come quem e em que nível trófico, em cadeias e teias alimentares; curvas de crescimento, capacidade de suporte e a oscilação de predador e presa, em dinâmica populacional; espécies exóticas e invasoras, em impactos ambientais e biodiversidade.

Duas perguntas resolvem qualquer caso: mesma espécie? Qual o saldo de cada lado?

Relação ecológica é qualquer interação entre seres vivos que altera a sobrevivência ou a reprodução de pelo menos um dos envolvidos. Em linguagem de população: a interação mexe na natalidade ou na mortalidade de pelo menos uma das populações. É isso que os sinais medem. + quer dizer que a população cresce mais (ou morre menos) por causa da outra; −, que cresce menos (ou morre mais); 0, que o efeito é pequeno demais para ser medido.

A ordem importa. Quem começa pelo nome (“isso tem cara de parasitismo”) erra quando a cena é parecida com outra. Quem começa pelos sinais não precisa decorar a tabela: ela se monta sozinha.

Três avisos antes de percorrer a tabela.

O saldo é da interação, não da espécie. O mesmo animal pode estar em duas linhas da tabela no mesmo dia, conforme o que faz e com quem. Há uma seção inteira sobre isso adiante.

Zero quer dizer “efeito desprezível”, não “efeito nulo provado”. A linha +/0 é a mais instável: basta o efeito crescer um pouco para a relação mudar de nome.

O sinal é de população, o exemplo é de indivíduo. O cupim engolido pelo tamanduá perde tudo; o sinal − diz que a população de cupins tem mais mortes por causa do tamanduá. Isso evita o erro de achar que uma relação deixa de ser predação porque a população da presa, no conjunto, vai bem.

Dentro da mesma espécie: sociedade, colônia, competição e canibalismo

Indivíduos da mesma espécie têm exatamente as mesmas necessidades. Isso produz as duas coisas opostas que se veem na natureza: cooperação intensa e disputa intensa.

Sociedade. Indivíduos da mesma espécie que vivem juntos, anatomicamente independentes (cada um tem o próprio corpo e pode se deslocar sozinho), cooperando com divisão de trabalho. Os casos mais organizados são os insetos sociais: abelhas (rainha, operárias e zangões), formigas (rainha, operárias, soldados) e cupins (rei, rainha, operários e soldados). Nesses insetos a divisão de trabalho vem acompanhada de castas, grupos de indivíduos com forma do corpo e função diferentes: a rainha põe ovos, as operárias coletam alimento e cuidam das crias, os soldados defendem o ninho. Alcateias de lobos e bandos de primatas também são sociedades, com hierarquia e sem castas.

Colônia. Indivíduos da mesma espécie fisicamente unidos, em geral porque surgiram por brotamento de um mesmo indivíduo e não se separaram. Num recife, cada pólipo de coral é um indivíduo ligado aos vizinhos pelo esqueleto e por tecido vivo. Quando todos os indivíduos são iguais e fazem de tudo, a colônia é isomorfa (corais, esponjas). Quando há indivíduos de formas diferentes, cada tipo com uma função, a colônia é heteromorfa: na caravela-portuguesa, um indivíduo é a bolsa de gás que flutua, outros capturam presas com tentáculos urticantes, outros digerem, outros se reproduzem.

Competição intraespecífica. Dois pés de milho na mesma cova crescem menos que um pé sozinho; dois lobos-guarás disputam o mesmo território; machos de veado-campeiro disputam fêmeas. Saldo −/−: mesmo quem vence gastou energia e ficou com menos do que teria sem o rival. É a competição mais intensa que existe, porque os dois indivíduos precisam dos mesmos recursos, na mesma quantidade, no mesmo lugar. É também o freio que segura o crescimento de qualquer população quando ela fica densa, assunto de dinâmica populacional.

Canibalismo. Um indivíduo mata e come outro da mesma espécie: +/−. Fêmeas de louva-a-deus e de algumas aranhas, como a viúva-negra, podem comer o macho depois da cópula; peixes adultos comem filhotes da própria espécie; larvas de joaninha comem ovos ainda não eclodidos. O canibalismo fica mais frequente quando a população está densa e o alimento escasso. Do ponto de vista dos sinais, é a predação dentro de uma espécie.

Alguns livros acrescentam o gregarismo: grupos de indivíduos da mesma espécie que andam juntos sem divisão de trabalho, como cardumes, manadas e bandos de aves. O grupo dilui o risco de cada um diante do predador e facilita achar alimento.

Quando os dois ganham: mutualismo, protocooperação e a classificação que une os dois

Saldo +/+ entre espécies diferentes. Os livros escolares brasileiros dividem a linha em dois nomes, pelo grau de dependência.

Mutualismo (obrigatório). As duas espécies se beneficiam e uma não vive sem a outra, ou vive muito pior. Os exemplos clássicos:

• Líquens. Associação entre um fungo e uma alga verde ou uma cianobactéria. A alga faz fotossíntese e fornece matéria orgânica; o fungo retém água e sais minerais e protege a alga da dessecação. A união é tão íntima que o líquen recebe nome próprio e coloniza rocha nua, onde nem o fungo nem a alga viveriam sozinhos.
• Micorrizas. Fungos do solo que envolvem ou penetram as raízes da maioria das plantas terrestres. Os filamentos do fungo exploram um volume de solo muito maior que o das raízes e entregam à planta água e nutrientes minerais, principalmente fósforo; a planta entrega açúcares da fotossíntese. No Cerrado, de solo ácido e pobre em fósforo, a associação é regra nas espécies lenhosas.
• Bactérias fixadoras e leguminosas. Bactérias do gênero Rhizobium vivem em nódulos nas raízes de feijão, soja e outras leguminosas. A bactéria transforma o nitrogênio do ar em compostos que a planta usa; a planta fornece açúcar e abrigo. O detalhe do processo está em ciclos biogeoquímicos.
• Cupins e microrganismos do intestino. O cupim tritura a madeira, mas não digere a celulose sozinho: quem faz isso são protozoários flagelados e bactérias que vivem no intestino dele. Os microrganismos ganham abrigo e alimento; o cupim ganha os produtos da digestão. Separados, os dois morrem. O mesmo vale para o boi e os microrganismos do rúmen.
• Figueiras e vespas-do-figo. Cada espécie de figueira é polinizada por vespas minúsculas que só se reproduzem dentro do figo. Sem a vespa, a figueira não forma sementes; sem o figo, a vespa não tem onde criar as larvas.

Protocooperação (mutualismo facultativo). As duas espécies se beneficiam, mas cada uma vive bem sem a outra:

• o anu-preto que pousa no lombo de bois e capivaras e come os carrapatos: a ave ganha alimento, o mamífero se livra de parasitas;
• os peixes-limpadores e seus clientes, caso tratado em detalhe logo abaixo;
• a anêmona-do-mar e o paguro (caranguejo-eremita): a anêmona, presa à concha que o paguro carrega, afasta predadores com os tentáculos urticantes e ganha transporte e restos de comida;
• o pássaro-palito e o crocodilo, exemplo tradicional dos livros, em que a ave come restos e parasitas da boca do réptil;
• a dispersão de sementes: o lobo-guará come os frutos da lobeira e elimina as sementes intactas nas fezes, longe da planta-mãe; ganha alimento e presta transporte;
• a polinização feita por visitantes generalistas, como abelhas que colhem néctar em muitas espécies de flores.

Há uma palavra vizinha que confunde. Simbiose significa, na origem, “vida em conjunto”: qualquer associação íntima e duradoura entre espécies, o que inclui o parasitismo. Em muitos livros escolares e em vários itens de prova, porém, “simbiose” aparece como sinônimo de mutualismo obrigatório. Leia o contexto: se a frase fala em benefício mútuo, é esse o sentido.

O caso que a prova mais usou: a estação de limpeza do atol das Rocas

No atol das Rocas, uma reserva biológica a 267 km de Natal, há pontos fixos do recife em que peixes grandes, tartarugas e até tubarões param, abrem a boca e as brânquias e ficam imóveis. Peixes pequenos, como o bodião-de-noronha (Thalassoma noronhanum, até 12 cm) e o neon-cata-piolho (Elacatinus phthirophagus, até 4 cm), e camarões percorrem o corpo desses “clientes” e comem parasitas, tecido doente e muco. Em 2016, pesquisadores registraram mais de 300 interações de limpeza em 44 horas de observação, com clientes que iam de peixes herbívoros ao tubarão-lixa, de até 4 m. A reportagem que descreve o estudo, Aliança no fundo do mar (Carlos Fioravanti, revista Pesquisa FAPESP, 2017), foi texto-base do PAS 1 em 2020, 2023 e 2025.

O saldo se monta com a frase que a própria prova reproduziu: “os clientes mantêm a saúde e o limpador consegue alimento”. Cliente: +. Limpador: +. Espécies diferentes. É mutualismo (facultativo, protocooperação na nomenclatura clássica). Com isso, quatro itens reais se resolvem:

• 2025, item 93: limpadores e clientes “são competidores”, conforme o trecho “se concedem momentos de trégua”. Errado. Competição é −/− e exige disputa pelo mesmo recurso; o limpador come parasitas, o cliente come outra coisa. A “trégua” do texto é o predador parando de caçar para ser limpo, e não uma pausa numa disputa.
• 2025, item 96 (tipo C): a relação predominante é parasitismo, comensalismo, amensalismo ou mutualismo? Mutualismo. Parasitismo e amensalismo exigem um − que o texto nega; comensalismo exige um 0 que o texto nega.
• 2020, item 99: a relação é “interespecífica desarmônica”. Errado: ninguém perde.
• 2023, item 61: o processo realizado pelos limpadores é “conhecido como bioincrustação” e explorado por pescadores. Errado. Bioincrustação é o acúmulo de organismos (cracas, mexilhões, algas) presos a cascos de navios e estruturas submersas. A cena descrita está certa e o rótulo técnico está trocado.

Dois detalhes dos estudos com peixes-limpadores mostram por que “mutualismo” não é sinônimo de amizade. O limpador prefere muco a parasitas e, de vez em quando, morde o cliente; o cliente reage, foge ou persegue o limpador, e o limpador punido limpa melhor nas visitas seguintes (experimentos de Redouan Bshary e Alexandra Grutter). A relação é +/+ na média, mantida pelo custo da trapaça. E a limpeza sustenta a comunidade: em recifes da Grande Barreira australiana dos quais os limpadores foram retirados por anos, o número de espécies e de indivíduos de peixes caiu em relação aos recifes vizinhos.

Como um experimento mede um sinal: a muda com fungo e a muda sem fungo

Exemplo resolvido (PAS 1 2015, item 82, lido como experimento). Num laboratório, mudas de pinheiro (Pinus) foram cultivadas em dois grupos: um em solo pobre em nutrientes, mas rico em fungos; outro no mesmo solo pobre, sem os fungos. Semanas depois, as raízes do primeiro grupo estavam associadas aos fungos, e essas mudas tinham crescido muito mais. Que relação é essa, e o que o experimento prova?

Desenho. O que mudou entre os grupos foi a presença do fungo (variável independente). O que se mediu foi o crescimento das mudas (variável dependente). O grupo sem fungo, no mesmo solo pobre, é o controle: é ele que garante que a diferença se deve ao fungo, e não ao solo.

Sinais. Planta: +, medido diretamente (mudas maiores com fungo). Fungo: o experimento mostra que ele se associou às raízes, mas não mede se ele ganhou algo. O + do fungo vem de outros estudos, que mostram que ele recebe açúcares da planta. Dois sinais positivos, espécies diferentes: mutualismo, a micorriza.

O que o experimento não prova. Que o fungo “entrega fósforo”: mediu-se crescimento, não fósforo. O mecanismo exige outro experimento, por exemplo marcar o fósforo do solo e encontrá-lo depois na planta. Também não prova que o fungo é indispensável em solo rico, porque só o solo pobre foi testado.

Conferência. Troque o resultado: se as mudas com fungo tivessem crescido menos que as do controle, o sinal da planta seria − e a relação seria parasitismo. O nome saiu do dado, não da presença do fungo na raiz.

Um ganha e o outro nem percebe: comensalismo, inquilinismo, epifitismo e foresia

Saldo +/0. Uma espécie tira proveito da outra, e a outra não ganha nem perde de forma mensurável. Os livros brasileiros separam a linha pelo tipo de benefício:

• Comensalismo (sentido estrito): o benefício é alimento, em geral restos. O urubu come a carcaça que a onça abandonou; a onça, que já comeu o que queria, não perde nada. A hiena faz o mesmo com os restos do leão.
• Inquilinismo: o benefício é abrigo ou moradia. A coruja-buraqueira ocupa tocas abandonadas de tatu. O peixe-agulha se esconde dentro do corpo do pepino-do-mar e sai para se alimentar. Larvas de insetos e pererecas vivem na água acumulada entre as folhas das bromélias.
• Epifitismo: o inquilinismo entre plantas. Orquídeas e bromélias crescem sobre troncos e galhos, onde há mais luz. São epífitas: têm clorofila, fazem a própria fotossíntese, captam água da chuva e da umidade do ar, e não retiram seiva da árvore. A árvore é só apoio.
• Foresia: o benefício é transporte. A rêmora se prende ao corpo do tubarão por um disco adesivo no alto da cabeça e viaja sem gastar energia (e ainda aproveita restos das refeições dele, o que a faz aparecer também como exemplo de comensalismo). Ácaros se deslocam agarrados a besouros e moscas.

Um tipo C do PAS 1 de 2007 (item 14) foi desta linha. Uma tira mostrava insetos conversando num lixão; um lembrava que os sábios dizem que a humanidade vai desaparecer e os insetos herdarão o mundo, e o outro perguntava: “quem vai fornecer o lixo?”. O item pedia a relação entre esses insetos e os seres humanos, e cada opção trazia um nome e uma justificativa: predatismo, “pois os insetos comem resíduos deixados no lixo pelo homem”; comensalismo, “pois não há evidências de que o homem seja beneficiado ou prejudicado por essa interação”; parasitismo, “pois há evidências de que essa relação é prejudicial para as duas espécies”; mutualismo, “pois esses insetos e o homem não podem viver separados”. O gabarito é comensalismo: o inseto ganha alimento (os restos), o homem não ganha nem perde. As outras caem pela justificativa: comer resíduo não é matar presa; parasitismo não prejudica “as duas”; e o homem vive bem sem os insetos do lixão.

Três plantas no mesmo galho, três nomes

A cena da abertura confunde porque as três plantas “estão em cima” da árvore.

A erva-de-passarinho deve o nome às aves que comem seus frutos e deixam as sementes grudadas nos galhos. Ela é hemiparasita (“meio parasita”): rouba a seiva bruta, mas fabrica o próprio açúcar. O cipó-chumbo é holoparasita (“parasita por inteiro”): depende da hospedeira para tudo. O critério para separar epífita de parasita é um só: retira seiva da árvore ou não retira?

Um ganha e o outro perde: predação, herbivoria e parasitismo

Saldo +/−. São três relações com os mesmos sinais, distinguidas pelo modo e pelo ritmo.

Predação (predatismo). O predador mata e consome a presa, em geral de uma vez. A onça e a capivara, a garça e o peixe, a joaninha e o pulgão, o tamanduá-bandeira e os cupins. O tamanho relativo não entra na definição: o tamanduá é milhares de vezes maior que cada cupim, e a relação é predação do mesmo modo.

Herbivoria. O animal come partes de plantas. O veado-campeiro pasta o capim, a lagarta come a folha. Mesmos sinais, outro desfecho: a planta perde tecido, raramente a vida, e rebrota. Quando o animal come a semente e a destrói, o efeito sobre a planta é o de uma predação; quando come o fruto e deixa a semente inteira longe da planta-mãe, o saldo vira +/+ (dispersão).

Parasitismo. O parasita vive à custa de um hospedeiro vivo, sobre ele ou dentro dele, retirando recursos aos poucos e por muito tempo. Classificação pelo lugar:

• ectoparasitas, na superfície do corpo: carrapatos, piolhos, pulgas;
• endoparasitas, no interior do corpo: lombrigas e tênias no intestino, o protozoário da malária no sangue, vírus dentro das células.

Os ciclos dos principais parasitas humanos estão em verminoses e em protozoários e protozooses.

Parasitoides. Ficam entre os dois. A fêmea de certas vespas pequenas põe ovos dentro de uma lagarta (ou dentro dos ovos de uma mariposa); as larvas da vespa se desenvolvem consumindo o hospedeiro por dentro, como um parasita, e sempre o matam ao completar o desenvolvimento, como um predador. São a base de boa parte do controle biológico.

O parasita “bem-sucedido”. Em 1950, o vírus da mixomatose foi introduzido na Austrália para controlar coelhos europeus, que tinham virado praga. Nos primeiros anos, matava quase todos os coelhos infectados. Em pouco tempo, as linhagens do vírus em circulação eram as que matavam menos e mais devagar, e os coelhos sobreviventes eram os mais resistentes. Nenhum dos dois “decidiu” nada: um coelho que vive doente por mais tempo transmite o vírus a mais mosquitos, e essas linhagens deixaram mais cópias. É a relação parasita e hospedeiro mudando os dois lados ao longo das gerações.

Ser humano também entra na tabela

Itens que envolvem gente costumam trocar o saldo por simpatia. Em 2017, o PAS 1 trouxe um texto sobre o manejo participativo da pesca de pirarucus na Reserva Mamirauá, que aumentou o estoque da espécie nas áreas manejadas. O item 92 afirmava que a relação entre o ser humano e o pirarucu é “uma relação ecológica interespecífica de protocooperação, pois existe associação caracterizada pela troca de benefícios entre essas duas espécies”. Errado. O pescador ganha alimento e renda; o pirarucu pescado morre. Saldo +/−, predação. O manejo limita a quantidade pescada e por isso a população se mantém, mas isso não transforma a captura em troca de benefícios.

A mesma leitura resolve o tipo D de 2015 (item 54). Numa tira de quatro quadros, um pinguim nada perto de um bloco de gelo e outro, em cima do gelo, grita “nada”; no terceiro quadro, uma orca de boca aberta surge atrás do pinguim que está na água; no quarto, resta um respingo. O item pedia o nome da relação e a consequência para o crescimento populacional. Resposta: predação (a orca ganha, o pinguim morre); a predação aumenta a mortalidade da presa e limita o crescimento da população de pinguins, ao mesmo tempo em que sustenta a população de orcas.

E há o caso oposto, em que morar dentro do outro é tomado por parasitismo. Em 2016 (item 82), um texto sobre as bactérias que colonizam o intestino do Aedes aegypti e influenciam a suscetibilidade do mosquito ao vírus da dengue serviu de base para a frase: o fato de as bactérias colonizarem o intestino “indica a existência de relação interespecífica denominada parasitismo”. Errado. Para ser parasitismo, o mosquito teria de perder, e o texto não descreve prejuízo algum. A microbiota intestinal, no mosquito como em nós, é comensal ou mutualista: digere o que o hospedeiro não digere, produz vitaminas e ocupa o espaço que microrganismos causadores de doença ocupariam. No mesmo bloco, o item 83 (tipo C) tinha como gabarito a opção segundo a qual o Aedes infectado que transmite dengue a uma pessoa “indica um caso de relação interespecífica desarmônica”: a fêmea do mosquito retira sangue e o vírus se multiplica nas células humanas, e nos dois casos o humano perde.

O que a predação deixa nas presas: camuflagem, cores de advertência, mimetismo e coevolução

Onde há predador, os indivíduos da presa que são encontrados com mais dificuldade, ou evitados, deixam mais descendentes. Depois de muitas gerações, a população de presas carrega as marcas dessa seleção. Três delas caem em prova.

Camuflagem. O organismo se confunde com o ambiente: cor, forma e postura parecidas com as do fundo. O bicho-pau parece um graveto. O urutau, ave noturna brasileira, passa o dia imóvel na ponta de um tronco quebrado e parece a continuação dele. A camuflagem serve aos dois lados: a onça-pintada malhada na sombra da mata é um predador camuflado.

Coloração de advertência (aposematismo). É o contrário: o organismo chama atenção. Cores vivas e contrastantes avisam que ele é venenoso, peçonhento ou tem gosto ruim. Os sapos-ponta-de-flecha da Amazônia e a coral-verdadeira, com seus anéis vermelhos, pretos e brancos, são exemplos. O predador que prova uma vez e sobrevive passa a evitar o padrão.

Mimetismo. O organismo se parece com outro organismo, e essa semelhança engana um terceiro. Dois tipos:

• batesiano: uma espécie inofensiva imita uma espécie perigosa ou de gosto ruim. A falsa-coral, sem peçonha, tem o padrão de anéis da coral-verdadeira e é evitada por predadores que aprenderam a evitar esse padrão. Moscas de corpo listrado de amarelo e preto, sem ferrão, parecem vespas. O nome vem de Henry Bates, que descreveu o fenômeno em borboletas da Amazônia no século XIX.
• mülleriano: duas ou mais espécies, todas impalatáveis ou perigosas, têm o mesmo padrão de advertência. O predador aprende uma vez e evita todas; cada espécie “divide o custo” do aprendizado com as outras. O exemplo clássico são borboletas tropicais de gosto ruim com desenhos de asa muito parecidos, estudadas no sul do Brasil por Fritz Müller.

O ENEM de 2024 cobrou o caso das corais: falsas-corais, sem peçonha, predominam no Cerrado e têm padrão de cor muito semelhante ao das corais-verdadeiras. A pergunta era qual a vantagem dessa semelhança para as falsas-corais, e a resposta é que ela reduz a possibilidade de sofrerem predação. Quem “lê” os anéis é o predador da serpente, não a presa dela nem o parceiro reprodutivo.

Coevolução. Quando duas espécies interagem por muitas gerações, cada uma é parte do ambiente que seleciona a outra. As mudanças evolutivas ocorrem dos dois lados, uma em resposta à outra: é a coevolução. Ela aparece em todas as linhas da tabela. Em +/−, como uma corrida: presas mais rápidas ou mais tóxicas selecionam predadores mais rápidos ou mais tolerantes; hospedeiros mais resistentes e parasitas menos letais, como na mixomatose. Em +/+, como ajuste: flores de tubo longo e polinizadores de bico ou língua longos; figueiras e suas vespas. A reportagem dos peixes-limpadores traz a ideia numa frase que a prova reproduziu: os dois lados “tiveram que evoluir até se reconhecerem e não se atacarem na hora da limpeza”. Clientes que assumiam a postura de limpeza foram mais limpos e sobreviveram mais; limpadores que a reconheciam comeram mais.

Os dois perdem: competição interespecífica e a exclusão competitiva

Competição é a disputa por um recurso que não dá para todos: alimento, água, luz, espaço, abrigo, locais de ninho. Saldo −/−: cada população cresce menos do que cresceria sem a outra. Entre espécies diferentes, é a competição interespecífica: a onça-parda e o lobo-guará que caçam o mesmo preá; o capim-gordura, gramínea africana, e as gramíneas nativas do Cerrado disputando luz e solo; o cipó e a árvore disputando luz.

Duas condições precisam estar presentes: o recurso é comum às duas espécies e é limitado. Sem uma delas, não há competição. Por isso o item 142 do PAS 1 de 2005, “a competição interespecífica pode ocorrer entre quaisquer indivíduos que pertençam à mesma comunidade”, está errado: um pica-pau e um cupim vivem na mesma comunidade e não disputam nada. E quanto mais parecidas as necessidades de duas espécies, maior a competição, não menor.

A competição acontece de dois modos. Na exploração, as espécies não se enfrentam: uma simplesmente consome o recurso antes da outra. Na interferência, uma impede diretamente o acesso da outra, com agressão, defesa de território ou substâncias que inibem a rival.

O princípio vem de um experimento de 1934. O ecólogo russo Georgii Gause cultivou dois protozoários, Paramecium aurelia e Paramecium caudatum, em tubos com o mesmo alimento. Sozinha, cada espécie cresceu e se estabilizou. Juntas, as duas cresceram nos primeiros dias; depois P. caudatum declinou e desapareceu, e P. aurelia, que usava melhor o alimento, ficou sozinha. Num terceiro experimento, P. caudatum e outra espécie, P. bursaria, coexistiram no mesmo tubo, porque uma se alimentava no fundo e a outra na coluna de água: nichos diferentes, competição menor.

Como ler o gráfico. Três perguntas, nesta ordem. A espécie cresce sozinha? (Se sim, o meio serve para ela; se some quando acompanhada, a causa é a outra espécie.) Quem perde quando estão juntas? (A curva que declina.) A que venceu cresceu como crescia sozinha? (Não: enquanto a rival está presente, ela cresce mais devagar e fica abaixo do que atingia sozinha. O vencedor também paga, e é por isso que o saldo é −/−, e não +/−.)

A competição ajuda a explicar um detalhe do caso dos peixes-limpadores. Ao se especializar em parasitas e muco, os limpadores usam um alimento que quase ninguém mais disputa no recife. Especialização é uma forma de escapar da competição, e é o resultado esperado da partição de nicho: não porque as espécies “combinem” dividir, mas porque os indivíduos que menos competiam deixaram mais descendentes.

Um perde e o outro não ganha nada: amensalismo e antibiose

Saldo 0/−. Uma espécie é prejudicada por outra que não tira proveito disso. O caso clássico é a antibiose: um organismo libera substâncias que inibem ou matam outros.

• O fungo Penicillium libera penicilina, e as bactérias em volta morrem. Foi o que Alexander Fleming viu numa placa de cultura contaminada, em 1928. O fungo não se alimenta das bactérias mortas.
• Na maré vermelha, algas microscópicas (dinoflagelados) proliferam e liberam toxinas que matam peixes e outros animais. As algas não consomem os peixes.
• Na alelopatia, plantas liberam por raízes ou folhas substâncias que inibem a germinação e o crescimento de plantas vizinhas, como ocorre sob eucaliptos e pinheiros.

Foi essa a pergunta do tipo C de 2024 (PAS 1, item 37). O texto-base descrevia o controle da lagarta Spodoptera albula, praga de tomate, milho, soja e algodão, por toxinas (Cry e Vip) da bactéria Bacillus thuringiensis, que se ligam a regiões do intestino da larva e causam a morte dela. O item pedia a “interação ecológica envolvida”, “conforme os efeitos provocados pelas referidas toxinas”: parasitismo, predatismo, mutualismo ou amensalismo. O gabarito é amensalismo: a larva morre por uma substância liberada pela bactéria, e a bactéria não a consome nem vive à custa dela.

Vale uma ressalva honesta. A linha 0/− depende de medir que o agente não ganha nada, e nem sempre é fácil. Quando a planta inibida pela alelopatia é uma competidora, a planta que libera a substância ganha (menos disputa por água e luz), e muitos autores tratam o caso como competição por interferência. E há quem classifique o Bacillus thuringiensis como patógeno de insetos, isto é, parasita. Em prova, siga o comando: o item de 2024 mandou olhar “os efeitos provocados pelas toxinas”, e toxina que mata sem que o produtor se alimente é antibiose.

Esclavagismo: quando uma espécie usa o trabalho da outra

Alguns livros escolares incluem na linha +/− o esclavagismo (ou sinfilia): uma espécie se beneficia do trabalho ou dos produtos de outra, mantida sob seu controle. O exemplo mais limpo é o de certas formigas que invadem ninhos de outras espécies, roubam as pupas e, quando as operárias capturadas nascem, elas trabalham para o ninho invasor. O chupim, ave brasileira que põe ovos no ninho do tico-tico e deixa a outra espécie criar seus filhotes, costuma entrar na mesma gaveta (os ecólogos chamam o caso de parasitismo de ninhada).

Um terceiro exemplo tradicional, o das formigas que “pastoreiam” pulgões, mostra o limite do rótulo. As formigas colhem a secreção açucarada dos pulgões e, em troca, os protegem de joaninhas e outros predadores. Se os pulgões ganham proteção, o saldo é +/+, e a classificação atual trata o caso como mutualismo. É uma relação rara em prova; quando aparecer, monte os sinais com o que o enunciado disser.

O papel é da refeição: a mesma espécie muda de relação conforme o contexto

Em cadeias e teias alimentares, o nível trófico de um animal depende da refeição: o lobo-guará é consumidor primário quando come a lobeira e secundário quando come o preá. Com as relações acontece o mesmo. O que se classifica é a interação, e uma espécie participa de muitas.

O PAS 1 de 2020 cobrou exatamente isso no item 98: “Camarões de espécies limpadoras desempenham diferentes papéis se consomem um molusco ou tecido morto de um peixe.” Certo. Comendo o molusco, o camarão é predador (+/−). Retirando tecido morto de um peixe cliente, é limpador (+/+). O mesmo animal, minutos depois, em outra linha da tabela.

Outros casos em que o contexto muda o nome:

• O limpador que morde. Quando o peixe-limpador arranca muco saudável em vez de parasita, a interação, por um instante, é +/−. Na média, volta a +/+.
• Bactérias da pele. Vivem de células mortas e suor, sem efeito sobre nós (+/0). Se entram por um corte e se multiplicam nos tecidos, causam infecção (+/−).
• O lobo-guará e a lobeira. Come o fruto e espalha as sementes intactas: +/+. Um animal que mastigasse e destruísse as sementes estaria em +/−.
• Epífitas em excesso e a figueira mata-pau, já vistas: de +/0 a prejuízo para a árvore.
• A alelopatia, que é amensalismo se a planta emissora nada ganha e competição se a inibida era rival.

Exemplo resolvido (um pica-pau, uma árvore e uma larva). Um pica-pau abre buracos no tronco de uma árvore viva para pegar larvas de besouro que comem a madeira. Quantas relações há na cena, e quais?

Estratégia. Liste os pares antes de classificar. Três organismos formam três pares.

Larva e árvore. A larva come madeira viva e ganha alimento; a árvore perde tecido. +/−: herbivoria (ou parasitismo de planta, já que a larva vive dentro do hospedeiro).

Pica-pau e larva. A ave mata e come a larva. +/−: predação.

Pica-pau e árvore. O buraco custa tecido à árvore; a retirada das larvas a favorece. O saldo depende de quanto ele fura e de quantas larvas tira. Com poucas larvas, a árvore perde; com muitas, ganha. Sem medida, a resposta certa é dizer de que o saldo depende.

Conferência. Nenhuma etapa perguntou se a relação é “boa”. E a resposta “depende do que se mede” não é fuga: em item de julgamento, uma frase que afirme com certeza que o pica-pau “parasita a árvore” ou “é mutualista da árvore” vai além do que a cena permite.

Controle biológico: usar a tabela a nosso favor

Controle biológico é o uso deliberado de uma relação ecológica desarmônica para reduzir a população de uma espécie que causa prejuízo, em vez de um agrotóxico (ou junto com ele, em doses menores). O agente é um inimigo natural da praga. O Brasil está entre os países que mais usam a técnica, e ela caiu no PAS 1 de 2024.

Como o Bt funciona. O Bacillus thuringiensis é uma bactéria do solo que produz proteínas tóxicas para insetos, as toxinas Cry e Vip. Ingeridas pela larva, elas se ligam a receptores específicos das células do intestino, abrem poros e matam a larva em dias. A especificidade é a chave: insetos sem esses receptores, como as abelhas, e os vertebrados não são afetados, e há linhagens de Bt diferentes para lagartas, para larvas de besouros e para larvas de mosquitos. O Bt é aplicado como bioinseticida ou tem os genes das toxinas inseridos na própria planta (milho, soja e algodão Bt).

A Wolbachia. É uma bactéria que vive dentro das células de muitos insetos. Introduzida no Aedes aegypti, reduz a capacidade dos vírus da dengue, da zika e da chikungunya de se multiplicarem no mosquito, e passa da fêmea para os ovos, de modo que se espalha pela população de mosquitos. No Brasil, o método é conduzido pela Fiocruz. Em Niterói (RJ), onde mosquitos com Wolbachia foram soltos entre 2017 e 2019, a incidência de dengue caiu 69 % em relação às áreas da cidade sem liberação. É um controle que não elimina o mosquito: muda o que ele transmite.

Quando o controle sai do controle. Em 1935, 101 sapos-cururus, espécie nativa das Américas, foram levados à Austrália para combater besouros da cana-de-açúcar; reproduzidos em cativeiro, milhares foram soltos nos canaviais. Os besouros vivem no alto da planta, onde o sapo não alcança, e continuaram lá. Os sapos, sem predadores capazes de tolerar seu veneno, espalharam-se por uma área enorme do país e viraram praga: lagartos, serpentes e marsupiais que tentam comê-los morrem envenenados. O erro foi não fazer, antes, as perguntas da tabela: o que o agente come de fato, quem come o agente, e o que acontece com quem tenta. Um bom controle biológico exige agente específico para o alvo, testes de que ele não ataca outras espécies nem se estabelece onde não deve, e monitoramento depois da liberação. Introduzir uma espécie de fora sem esses cuidados é criar uma espécie invasora, tema de impactos ambientais e biodiversidade.

Como achar o saldo num experimento, num gráfico e num texto

A prova raramente entrega a relação pronta. Entrega um experimento, um gráfico ou um texto, e o saldo tem de ser extraído.

Num experimento com dois grupos, procure o que foi medido. O crescimento das mudas com fungo mede o sinal da planta, e só ele. O que não foi medido não pode ser afirmado “com base no experimento”.

Num gráfico de populações ao longo do tempo, compare cada espécie sozinha e acompanhada. Se as duas ficam abaixo do que atingem sozinhas, −/− (competição). Se uma sobe quando a outra está presente e a outra cai, +/−. Se as duas ficam acima, +/+.

Num gráfico de barras de mortalidade, leia primeiro as marcas estatísticas, depois as alturas.

Exemplo resolvido (ensaio de bioinseticidas). Num ensaio, larvas de uma lagarta-praga foram expostas a sete produtos à base de Bacillus thuringiensis. Mortalidade aproximada: produtos 1 a 4, entre 10 % e 20 %; produto 5, 85 %; produtos 6 e 7, 100 %. As barras dos produtos 5, 6 e 7 receberam a letra “a” e as dos produtos 1 a 4 a letra “b”; barras com a mesma letra não diferem estatisticamente. Se cada produto foi testado em 40 larvas, quantas morreram com o produto 5? Quais produtos um agricultor deveria considerar?

Conta. $0{,}85 \times 40 = 34$ larvas mortas e 6 vivas.

Leitura. As letras dizem que 85 % e 100 % não são estatisticamente diferentes neste ensaio: com 40 larvas por barra, a diferença entre 34 e 40 mortes pode ser acaso. E dizem que os três diferem dos produtos 1 a 4. O agricultor deve considerar os produtos 5, 6 e 7, e decidir entre eles por custo e resultado em campo, não por este gráfico.

O que o gráfico não informa. A dose, o tempo até a morte, o efeito sobre outros insetos da lavoura e o sinal da bactéria: o ensaio mede só o − da lagarta.

Conferência. $34/40 = 0{,}85$. E a ordem de leitura se sustenta: se as letras fossem ignoradas, alguém concluiria que só os produtos 6 e 7 servem, o que o próprio ensaio não autoriza.

Num texto-base, sublinhe os verbos de ganho e de perda. “Os clientes mantêm a saúde e o limpador consegue alimento” são dois ganhos. “Causavam sua morte” é uma perda; se o texto não diz o que o agente ganha, o outro sinal é 0. E desconfie de palavras emprestadas: “trégua” não é competição, “colonizar” não é parasitar, “associação” não é mutualismo.

Os erros que a prova planta

1. Rótulo vizinho. A cena é descrita corretamente e recebe o nome da relação ao lado: limpeza chamada de competição (2025, item 93), microbiota chamada de parasitismo (2016, item 82), pesca chamada de protocooperação (2017, item 92). Monte o saldo antes de ler o rótulo.
2. Termo técnico trocado. “Bioincrustação” no lugar de limpeza (2023, item 61). Confira o termo contra a definição, não contra a plausibilidade da frase.
3. Harmônica × desarmônica invertidas. +/+ chamado de desarmônico (2020, item 99). Harmônica: ninguém perde.
4. Intra × inter. “Relação intra-específica” entre “ambas as espécies”; “colônia” entre fungo e planta (2015, item 82, opções A e D).
5. Mutualismo × protocooperação. A prova aceita os dois nomes para o +/+ facultativo (2020, item 100; 2025, item 96). Não marque errado por rigor de nomenclatura; em tipo C, escolha o rótulo +/+ disponível.
6. Comensalismo × inquilinismo. Mesmo saldo; alimento no primeiro, abrigo no segundo. Se só “comensalismo” está entre as opções, é ele.
7. Parasita × predador. O critério é o ritmo, não o tamanho: mata e consome de uma vez, ou explora o hospedeiro vivo aos poucos.
8. Epífita tratada como parasita. Orquídea e bromélia se apoiam; erva-de-passarinho e cipó-chumbo sugam.
9. Morar dentro tratado como parasitar. Microbiota intestinal, micorriza e microrganismos do cupim vivem dentro do parceiro e não o prejudicam.
10. Homem e animal por simpatia. Pescar, caçar e criar para abate são +/− para o animal, por mais sustentável que seja o manejo.
11. Antibiose tratada como predação ou parasitismo. Se o agente não consome nem vive à custa do outro, é amensalismo (2024, item 37).
12. “Os mesmos tipos de interação”, no plural. No tipo C de 2020 (item 100), o texto descrevia duas interações, a dos peixes predadores com suas presas e a limpeza, e só a opção com o par onça e capivara (predação) mais anêmona e paguro (protocooperação) reproduzia as duas. A opção do pássaro-palito, tentadora, vinha emparelhada com fungos que secretam antibióticos (antibiose).
13. Competição “entre quaisquer indivíduos”. Competição exige recurso comum e limitado (2005, item 142). Nichos mais parecidos, mais competição.
14. “Desenvolveu para”. Mimetismo, camuflagem e resistência são resultado de seleção ao longo de gerações, nunca resposta a uma necessidade.

Como a prova cobra. Relações ecológicas é assunto recorrente da 1.ª etapa do PAS: 2005 (item 142, competição), 2007 (item 14, tipo C, insetos do lixão), 2010 (item 72, um cartum de dois insetos), 2015 (item 54, tipo D, a orca e o pinguim; item 82, tipo C, a micorriza), 2016 (itens 82 e 83, microbiota do Aedes e dengue), 2017 (item 92, o pirarucu), 2020 (itens 98 a 100, peixes-limpadores), 2023 (item 61, bioincrustação), 2024 (item 37, tipo C, Bacillus thuringiensis) e 2025 (itens 93 e 96, peixes-limpadores outra vez). São seis itens de múltipla escolha e um discursivo. Em três dos de múltipla escolha (2007, 2024 e 2025), as quatro opções são nomes de relações tirados do mesmo campo (parasitismo, comensalismo, mutualismo, amensalismo, predatismo); nos outros três, as opções são frases inteiras ou pares de exemplos. Dos oito itens de julgamento da lista, sete são errados, quase sempre porque a cena está certa e o rótulo, trocado. No ENEM, o assunto vem embutido em situações: epífitas da Mata Atlântica, uma microvespa parasitoide no controle de pragas, cutias que desenterram as sementes guardadas por outras cutias, falsas-corais.

O item de 2010 mostra que às vezes basta a definição mais básica. A imagem era um cartum de dois insetos trocando “mensagens” químicas, e o item dizia que ela ilustrava “uma comunicação com fins reprodutivos entre organismos de espécies diferentes, os quais, após copularem e gerarem descendentes, utilizarão o mesmo tipo de comunicação para procriar”. Errado: indivíduos de espécies diferentes não geram descendentes férteis; reprodução é assunto intraespecífico.

O essencial em meia página

• Protocolo: (1) mesma espécie? intraespecífica; espécies diferentes? interespecífica. (2) saldo de cada lado: +, − ou 0. Só depois o nome. Harmônica: ninguém perde. Desarmônica: alguém perde. Nenhuma é “boa” ou “má”.
• Intraespecíficas: sociedade (indivíduos separados, divisão de trabalho; abelhas, formigas, cupins); colônia (indivíduos fisicamente unidos; corais, caravela-portuguesa); competição intraespecífica (−/−, a mais intensa); canibalismo (+/−).
• +/+: mutualismo obrigatório (líquen, micorriza, Rhizobium e leguminosa, cupim e microrganismos, figueira e vespa); protocooperação ou mutualismo facultativo (anu e boi, peixe-limpador e cliente, anêmona e paguro, lobo-guará e lobeira). Classificação moderna: tudo mutualismo. A prova aceita os dois nomes (2020/100; 2025/96).
• +/0: comensalismo (alimento: urubu e onça; insetos do lixão, 2007/14); inquilinismo (abrigo: coruja-buraqueira em toca de tatu); epifitismo (orquídea, bromélia: fazem fotossíntese e não sugam seiva); foresia (transporte: rêmora).
• +/−: predação (mata e consome; tamanho não importa; pesca do pirarucu, 2017/92; orca e pinguim, 2015/54); herbivoria (come partes da planta); parasitismo (hospedeiro vivo, aos poucos; ecto e endoparasitas; erva-de-passarinho é hemiparasita, cipó-chumbo é holoparasita); parasitoide (a larva mata o hospedeiro no fim). Microbiota não é parasita (2016/82).
• −/−: competição por recurso comum e limitado; exclusão competitiva (Gause, 1934): mesmo nicho, uma espécie elimina a outra; nichos diferentes, coexistem. Não ocorre “entre quaisquer indivíduos” (2005/142).
• 0/−: amensalismo ou antibiose (Penicillium e bactérias; maré vermelha; toxinas do Bacillus thuringiensis sobre a lagarta, 2024/37). O agente não consome nem vive à custa do prejudicado.
• Marcas da predação: camuflagem (parece o ambiente); coloração de advertência (avisa o perigo); mimetismo batesiano (inofensivo imita perigoso: falsa-coral) e mülleriano (perigosos parecidos entre si). Coevolução: mudanças dos dois lados ao longo das gerações. Nunca “desenvolveu para”.
• O papel é da interação: o camarão-limpador é predador com o molusco e limpador com o peixe (2020/98, certo).
• Controle biológico: predadores (joaninha), parasitoides (Cotesia, Trichogramma), microrganismos (Bt, baculovírus), Wolbachia no Aedes. Exige agente específico, testes e monitoramento; o sapo-cururu na Austrália (1935) é o exemplo do que acontece sem isso.
• Na dúvida do item: cena certa com rótulo vizinho é o erro mais comum. Limpeza não é competição nem bioincrustação (2025/93; 2023/61); +/+ não é desarmônico (2020/99).
• Vizinhos: população, comunidade, habitat e nicho em níveis de organização ecológica; níveis tróficos em cadeias e teias alimentares; capacidade de suporte e oscilação de predador e presa em dinâmica populacional; invasoras em impactos ambientais e biodiversidade; micorrizas e líquens do lado do fungo em fungos.