Pirâmides ecológicas

Guia de estudo · Revisado em 02/10/2026

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No Cerrado há toneladas de capim, bilhões de cupins, alguns tamanduás e pouquíssimas onças, e nenhum animal vive de comer onças. No oceano, a massa dos consumidores é cerca de cinco vezes a dos produtores. Como a mesma contabilidade de energia explica uma pirâmide que afunila até acabar e outra que parece estar de cabeça para baixo?

O que você vai aprender

Explicar por que a matéria cicla e a energia flui em sentido único, usando a fotossíntese como entrada, a respiração como saída e a degradação da energia em calor (segunda lei da termodinâmica em linguagem escolar).
Identificar os três descontos que a energia sofre entre dois níveis tróficos (parte não consumida, fezes e respiração) e calcular a produtividade secundária a partir de um balanço de energia.
Definir eficiência ecológica, aplicar a regra dos 10 % em contas diretas e inversas com potências de 10 e reconhecê-la como média com variação de cerca de 5 % a 20 %.
Contar corretamente as transferências até cada nível trófico (consumidor terciário: três) e julgar itens numéricos por limiar, com atenção à unidade (cal, kcal, kJ).
Justificar, pela dissipação de energia, por que cadeias alimentares raramente passam de cinco níveis, por que predadores de topo são raros e por que comer mais baixo na cadeia alimenta mais gente.
Desenhar e ler uma pirâmide ecológica, identificando a grandeza, a unidade e se a medida é fluxo por tempo ou estoque em um instante.
Explicar por que a pirâmide de energia nunca se inverte e calcular eficiências de transferência a partir de dados reais (Silver Springs: 20 810, 3 368, 383 e 21 kcal/m²/ano).
Explicar a pirâmide de biomassa invertida dos oceanos pela taxa de renovação do fitoplâncton e calcular essa taxa a partir da produção anual e do estoque.
Reconhecer os casos em que a pirâmide de números se inverte (produtor de grande porte, cadeias de parasitas) e decidir, por uma figura, que tipo de pirâmide ela pode ou não representar.
Distinguir produtividade primária bruta, produtividade primária líquida (PPL = PPB − R) e produtividade secundária, e calcular cada uma em um balanço.
Relacionar luz, água, temperatura e nutrientes à produtividade primária, prevendo o efeito da turbidez e da ressurgência sobre a base e o topo da cadeia, e comparar ecossistemas por área e no total.
Desmontar os erros clássicos em itens de julgamento: energia reciclada pelos decompositores, energia de combustível fóssil na cadeia alimentar, pirâmide de biomassa invertida lida como baixa produtividade e excesso de biomassa a retirar.

Num campo do Cerrado há toneladas de capim por hectare, bilhões de cupins, alguns tamanduás por quilômetro quadrado e pouquíssimas onças-pardas. Ninguém come onça. A explicação não está na força do animal. Está numa conta: de tudo o que o capim produz num ano, cerca de um décimo vira cupim; do que virou cupim, cerca de um décimo vira tamanduá; e do tamanduá, um décimo vira onça. Três divisões por dez deixam, no nível da onça, um milésimo da energia que o capim fixou. Um quarto corte deixaria um décimo de milésimo, espalhado por uma área do tamanho de um município. Nenhuma população de predadores se mantém com isso.

O mesmo raciocínio explica um fato que parece contradizê-lo. No oceano, quem pesa todos os seres vivos num mesmo instante encontra cerca de cinco vezes mais massa de consumidores do que de produtores: há mais “comedor” do que “comida”. A cadeia não está de cabeça para baixo. A balança mediu um estoque, e o que sustenta os consumidores é um fluxo: o fitoplâncton presente num dia é pouco, mas ele se renova cerca de cinquenta vezes por ano.

Esta página trata desses dois números, o que passa e o que está parado, e dos desenhos que os representam. Ela começa pela entrada e pela saída da energia nos seres vivos; mostra por que a matéria dá voltas e a energia não; abre a conta de um elo para achar de onde vem a perda; ensina a regra dos 10 % como aproximação, com as contas em potências de 10; apresenta as três pirâmides (energia, biomassa e números), como desenhar e como ler cada uma; define produtividade primária bruta e líquida e o que limita a produção de um ecossistema; e termina nos erros clássicos do tema. Montar a cadeia, contar níveis tróficos e prever o efeito da retirada de um elo estão na página cadeias e teias alimentares. O caminho de cada átomo (carbono, nitrogênio, água) está em ciclos biogeoquímicos.

A energia entra como luz e sai como calor

Dois processos abrem e fecham a contabilidade de qualquer ecossistema.

A entrada é a fotossíntese. Plantas, algas e cianobactérias usam a energia da luz para montar açúcar a partir de gás carbônico e água:

6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\ \text{luz}\ } \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}

Quem faz isso é autótrofo e ocupa o papel de produtor. O açúcar guarda, nas ligações químicas, parte da energia que a luz forneceu. A fração aproveitada é pequena: da luz que chega a uma vegetação, algo da ordem de 1 % termina como matéria orgânica. O restante é refletido, atravessa as folhas ou aquece o ambiente. Os detalhes do processo estão em fotossíntese.

A saída é a respiração. Todos os seres vivos, produtores incluídos, quebram moléculas orgânicas para obter a energia que mantém as células funcionando:

\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \longrightarrow 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} + \text{energia (ATP e calor)}

Só uma parte da energia do açúcar chega ao ATP. A maior parte sai como calor. E a energia do próprio ATP, depois de mover um músculo ou montar uma proteína, também termina como calor. O calor deixa o corpo e não volta. Os detalhes estão em respiração celular.

Entre a entrada e a saída, a energia passa de organismo em organismo dentro do alimento. Quem não fabrica o próprio alimento é heterótrofo: o consumidor primário come o produtor, o secundário come o primário, o terciário come o secundário. Cada posição é um nível trófico, e a contagem começa no produtor (1.º nível).

Duas ferramentas de conta acompanham a página inteira.

Unidades de energia. O quilojoule (kJ) e a quilocaloria (kcal) medem energia; 1 kcal vale cerca de 4,18 kJ. Em ecologia, a energia quase sempre vem dividida por área e por tempo: kJ/m²/ano ou kcal/m²/ano.
Potências de 10. Tirar 10 % de um valor é dividir por 10. Tirar 10 % duas vezes é dividir por 100; três vezes, por 1 000. Em notação de potência, $10\,\% = 10^{-1}$ e três transferências multiplicam o valor inicial por $10^{-3}$ .

A matéria dá voltas; a energia passa uma vez só

Siga um átomo de carbono. Ele está no ar, numa molécula de $\mathrm{CO_2}$ ; entra numa folha de capim e vira açúcar; o cupim come o capim; o tamanduá come o cupim. Em cada passo, parte do carbono volta ao ar pela respiração. Quando o capim, o cupim e o tamanduá morrem, fungos e bactérias decompõem os restos e devolvem o carbono ao ar e os sais minerais ao solo. O mesmo átomo pode entrar em outra folha no ano seguinte. A matéria cicla.

Agora siga a energia. Ela entra como luz, fica guardada no açúcar, passa ao cupim e ao tamanduá dentro do alimento, e em cada célula que respira uma parte vira calor. O calor sai para o ar. Nenhum ser vivo consegue recolher calor espalhado e transformá-lo de volta em ligação química. A energia flui, numa direção só, e precisa ser reposta o tempo todo pela luz.

Esquema com quatro caixas: produtores, consumidores primários, consumidores secundários e terciários e, abaixo, decompositores. À esquerda, o Sol envia uma seta tracejada de luz aos produtores. Setas cheias verdes levam matéria dos produtores aos consumidores, de todos eles aos decompositores, dos decompositores a uma caixa de gás carbônico, água e sais minerais no ambiente, e dessa caixa de volta aos produtores, fechando um ciclo. Uma seta verde longa leva o gás carbônico da respiração de todos os níveis de volta ao ambiente. De cada uma das quatro caixas de seres vivos sai uma seta vermelha de calor, que aponta para fora do esquema e não retorna. — Matéria cicla, energia flui. As setas verdes fecham um circuito: os átomos saem do ambiente, passam por produtores, consumidores e decompositores e voltam ao ambiente. A energia tem uma única entrada (a luz) e uma saída em cada nível (o calor da respiração), sem retorno. Os decompositores devolvem átomos, não energia. Diagrama autoral.

Duas leis da Física por trás da frase

A primeira lei da termodinâmica diz que a energia se conserva: a soma do que virou tecido, movimento e calor é igual ao que entrou. Nada some. A segunda lei, em linguagem escolar, diz que toda transformação de energia degrada uma parte em calor disperso, e que esse calor não pode ser reconvertido por inteiro em energia útil. A energia não é destruída na cadeia alimentar: ela continua existindo como calor no ambiente, mas deixa de estar disponível para os seres vivos. Por isso a frase correta é “a energia se dissipa”, e não “a energia se perde no sentido de deixar de existir”. As duas leis estão nas páginas de Física primeira lei da termodinâmica e máquinas térmicas e segunda lei.

Um teste simples separa as duas ideias. Duas garrafas lacradas e idênticas, com plantas aquáticas, água, lodo e dois caramujos: uma fica na janela, a outra num armário escuro. Os átomos são os mesmos nas duas, e nas duas os decompositores continuam trabalhando. A da janela se mantém por meses. A do armário morre em poucas semanas. O que faltou não foi matéria. Foi a entrada de energia.

"Os decompositores devolvem a energia às plantas"

Fungos e bactérias devolvem ao ambiente átomos: gás carbônico, água, sais minerais. Com a energia que havia nos restos, eles fazem o mesmo que qualquer ser vivo: usam uma parte e dissipam o resto como calor. Sal mineral não carrega energia aproveitável; a planta que o absorve continua dependendo da luz. Frases como “a energia retorna aos produtores”, “ciclo da energia” ou “a energia é reaproveitada pelos decompositores” estão erradas. O erro simétrico também aparece: “a matéria é consumida e some”. A matéria não some. Muda de lugar.

O PAS já escondeu essa distinção dentro de um assunto vizinho. Em 2013, um texto sobre biomassa como fonte de energia falava em “ciclo fechado de carbono”. O item 54 afirmava: “É transferida entre os seres vivos na cadeia alimentar a energia que foi liberada na queima de petróleo ou de carvão mineral e ficou, por milhões de anos, fora de circulação.” Errado. O carbono do petróleo queimado volta ao ar e pode ser fixado por uma planta: matéria cicla. A energia liberada na queima vira calor e luz, e nenhum ser vivo a recolhe. Só a fotossíntese, a partir da luz do Sol, põe energia nova na cadeia.

Para onde vai um quilo de capim

A regra dos 10 % costuma ser decorada. Vale mais entender de onde ela vem, e para isso basta acompanhar um elo: o capim de um pasto e o boi que o come.

Do capim que cresceu no pasto ao longo de um ano, o boi não come tudo. Raízes, talos duros e o que foi pisado ficam para trás: é a parte não consumida, que vai direto para os decompositores. Do que o boi come, uma parte não é digerida, como a celulose mais resistente e a lignina, e sai nas fezes, que também alimentam os decompositores. Do que ele digere e absorve (a parte assimilada), a maior parcela é gasta na respiração: manter o corpo aquecido, o coração batendo, as pernas andando. Sai como gás carbônico e calor. O que resta depois desses três descontos é o que virou carne, osso, leite ou bezerro. Essa sobra é a produtividade secundária do boi, e é a única parte disponível para quem come boi.

Diagrama de fluxo em faixas, da esquerda para a direita. Uma faixa larga rotulada energia produzida pelo capim, 1 000 kJ, divide-se em uma faixa de 300 kJ, não consumido, que desce para os decompositores, e uma de 700 kJ, ingerido pelo boi. A faixa de 700 kJ divide-se em 350 kJ de fezes, que também descem para os decompositores, e 350 kJ assimilados. A faixa assimilada divide-se em 250 kJ de respiração, que sobem como calor, e 100 kJ de crescimento, rotulados produtividade secundária, disponível ao próximo nível. — Os destinos da energia em um elo, com valores ilustrativos. De 1 000 kJ produzidos pelo capim, 300 não são consumidos, 350 saem nas fezes, 250 são dissipados como calor na respiração e 100 viram tecido novo do herbívoro. Só essa última fatia fica disponível ao nível seguinte: 10 % do que o nível de baixo produziu. Diagrama autoral.

Três descontos, uma sobra

De cada nível trófico para o seguinte, a energia passa por três descontos:

Não consumido: partes que o consumidor não come (raízes, madeira, ossos, indivíduos que morrem sem ser predados).
Não assimilado: o que é comido e sai nas fezes.
Respirado: o que é assimilado e gasto para manter o organismo vivo, dissipado como calor.

A sobra é a produtividade secundária: o tecido novo, em crescimento e reprodução. Os dois primeiros descontos ainda carregam energia química e alimentam os decompositores, que a dissipam como calor na própria respiração. O terceiro já é calor.

Exemplo resolvido (a conta de um elo). Com os valores ilustrativos da figura: o capim produziu 1 000 kJ; o boi ingeriu 700 kJ, eliminou 350 kJ nas fezes e respirou 250 kJ. Calcule (a) quanto virou tecido de boi; (b) que fração da produção do capim isso representa; © quanto foi para os decompositores e quanto virou calor no boi.

(a) Assimilado: $700 - 350 = 350$ kJ. Crescimento: $350 - 250 = 100$ kJ. (b) $100/1\,000 = 0{,}10$ , ou 10 %. © Decompositores: $300 + 350 = 650$ kJ. Calor do boi: 250 kJ. Conferência pela conservação da energia: $650 + 250 + 100 = 1\,000$ kJ, o total produzido. A fração de 10 % também sai como produto de três frações menores: consumido sobre produzido ( $700/1\,000 = 0{,}7$ ), assimilado sobre consumido ( $350/700 = 0{,}5$ ) e crescimento sobre assimilado ( $100/350 \approx 0{,}29$ ). $0{,}7 \times 0{,}5 \times 0{,}29 \approx 0{,}10$ .

O item 113 do PAS 1 de 2005 resumiu esse balanço numa frase: “Parte da energia consumida por uma população é perdida para o ecossistema como calor, ou na forma de materiais não utilizados.” Certo: calor é a respiração; materiais não utilizados são as fezes e os restos.

O tamanho de cada desconto muda com o tipo de animal. Mamíferos e aves mantêm a temperatura do corpo constante e gastam nisso grande parte do que assimilam; sobra pouco para crescer. Insetos, peixes e répteis não aquecem o corpo por conta própria, respiram menos por grama e transformam uma fração maior do alimento em tecido. Um herbívoro que come folhas ricas em celulose perde mais nas fezes do que um carnívoro que come carne, mais fácil de digerir.

A regra dos 10 % é uma média, não uma lei

Em 1942, o ecólogo Raymond Lindeman publicou um balanço pioneiro da energia de um ecossistema inteiro, um pequeno lago em Minnesota, nos Estados Unidos. Ele mediu quanto os produtores fixavam, quanto os herbívoros incorporavam e quanto chegava aos carnívoros, e encontrou que a energia que passa de um nível ao seguinte é uma fração pequena, da ordem de um décimo. Em 1995, uma compilação de 48 modelos de ecossistemas aquáticos, feita por Daniel Pauly e Villy Christensen, chegou a uma eficiência média de transferência de 10 %, com variação aproximada entre 5 % e 20 % de um ecossistema para outro.

Eficiência ecológica e regra dos 10 %

Eficiência ecológica (ou eficiência de transferência) é a razão entre a energia incorporada por um nível trófico e a energia incorporada pelo nível anterior, no mesmo intervalo de tempo e na mesma área:

\text{eficiência} = \frac{\text{energia do nível } n+1}{\text{energia do nível } n}

A regra dos 10 % adota 0,10 para todas as transferências. Com ela, se os produtores fixam $E_1$ , o nível trófico de número $n$ dispõe de

E_n = E_1 \times (0{,}1)^{\,n-1} = E_1 \times 10^{-(n-1)}

A regra é uma aproximação didática: os valores medidos ficam, em geral, entre 5 % e 20 %. Em uma questão, use a eficiência que o enunciado declarar.

O ponto delicado dessa conta não é a divisão. É contar as transferências. O nome do consumidor está sempre um número atrás do nível trófico.

Quem	Nível trófico	Transferências desde o produtor	Fração da energia do produtor (10 %)
Produtor	1.º	0	1
Consumidor primário	2.º	1	$10^{-1}$ = 1/10
Consumidor secundário	3.º	2	$10^{-2}$ = 1/100
Consumidor terciário	4.º	3	$10^{-3}$ = 1/1 000
Consumidor quaternário	5.º	4	$10^{-4}$ = 1/10 000

Pirâmide de quatro degraus centrados. Na base, produtores, 10 000 kJ; acima, consumidores primários, 1 000 kJ; consumidores secundários, 100 kJ; no topo, consumidores terciários, 10 kJ. À esquerda de cada passagem, uma seta para cima rotulada vezes 0,1. À direita de cada um dos três degraus de baixo, uma seta vermelha para fora indica o que não passa adiante: cerca de 9 000 kJ, 900 kJ e 90 kJ, que saem como calor ou seguem para os decompositores. Uma nota informa que as larguras são esquemáticas, fora de escala. — A regra dos 10 % em uma cadeia de quatro níveis. Cada degrau recebe um décimo do anterior: 10 000, 1 000, 100 e 10 kJ. Os outros nove décimos de cada passagem saem como calor ou seguem para os decompositores. As larguras são esquemáticas: em escala real, a barra do topo teria um milésimo da largura da base. Diagrama autoral.

Exemplo resolvido (conta direta, formato de item numérico). Em uma vereda do Cerrado, os produtores fixam $2 \times 10^{6}$ kJ por ano. Com eficiência de 10 % entre níveis consecutivos, calcule a energia anual disponível aos consumidores terciários e divida o resultado por 100.

Consumidor terciário é o 4.º nível: três transferências. $E_4 = 2 \times 10^{6} \times 10^{-3} = 2 \times 10^{3} = 2\,000$ kJ. Dividindo por 100: 20. Nos itens numéricos do PAS (tipo B), a resposta é marcada com três algarismos: 020. Conferência passo a passo: $2\,000\,000 \to 200\,000 \to 20\,000 \to 2\,000$ . Quem para no consumidor secundário encontra 20 000 e marca 200: é o erro típico dessa conta.

Exemplo resolvido (julgamento por limiar). O item 115 do PAS 1 de 2005 dava uma pirâmide de energia com eficiência ecológica de 10 % em todos os níveis e 10 kcal nos produtores, e afirmava que a energia transferida aos consumidores terciários seria superior a 30 cal.

Primeiro a unidade: 10 kcal = 10 000 cal. Três transferências: $10\,000 \times 10^{-3} = 10$ cal. Como 10 é menor que 30, o item está errado. O limiar de 30 cal fica entre os dois resultados possíveis: quem conta três transferências chega a 10 cal e marca errado; quem conta duas chega a 100 cal e marca certo.

Exemplo resolvido (conta inversa). Estime quantos quilos de capim, em massa seca, sustentam 1 kg de boi e 1 kg de onça que só comesse bois. Depois refaça com eficiências de 5 % e de 20 %.

Tratando a massa seca como medida de energia, o nível de baixo precisa ter 10 vezes a produção do de cima. Um quilo de boi exige $1 \div 0{,}1 = 10$ kg de capim. Um quilo de onça exige 10 kg de boi, ou seja, $1 \div (0{,}1)^2 = 100$ kg de capim. Com 5 %: 20 kg de capim por quilo de boi e 400 kg por quilo de onça. Com 20 %: 5 kg e 25 kg. A faixa é larga, mas a conclusão não muda em nenhum dos três casos: o carnívoro custa muito mais planta do que o herbívoro. É isso que a regra afirma com segurança. O algarismo exato, não.

Quatro tropeços na conta dos 10 %

Contar níveis em vez de transferências. Até o consumidor terciário são três divisões por 10, não quatro, porque o produtor não recebe de ninguém.
Ignorar a unidade. kcal e cal, kJ e J: o item de 2005 dava 10 kcal e perguntava em cal.
Tratar 10 % como constante da natureza. É média com variação de 5 % a 20 %. Se o enunciado der 20 %, use 20 %.
Somar em vez de multiplicar. Três transferências de 10 % não deixam 70 %. Deixam 0,1 %.

Por que não existe um bicho que come onça

A conta inversa responde à pergunta da abertura. Um predador que vivesse de onças precisaria de $1 \div (0{,}1)^3 = 1\,000$ kg de capim para cada quilo do próprio corpo, e teria de percorrer um território enorme para encontrar presas que já são raras. O gasto de energia para procurar cada presa ficaria maior do que o ganho ao comê-la. A cadeia termina por falta de energia, e não por falta de um animal capaz.

Por isso cadeias alimentares raramente passam de quatro ou cinco níveis. Nas medidas feitas em Silver Springs, uma nascente da Flórida descrita na próxima seção, o quarto nível dispunha de 21 kcal/m²/ano. Um quinto nível receberia cerca de 2 kcal por metro quadrado em um ano inteiro, menos do que a energia de um grama de açúcar. No mar, onde as presas se concentram em cardumes e o ambiente é contínuo, cadeias de cinco níveis existem (fitoplâncton, zooplâncton, peixe pequeno, atum, orca). Em terra, são exceção.

A mesma conta explica a raridade dos predadores de topo. Se a energia disponível cai dez vezes a cada nível, a quantidade de organismos que ela sustenta cai junto. Há muito capim, menos herbívoros, poucos carnívoros. Proteger uma população viável de onças exige proteger uma área grande, porque é a produção vegetal de toda essa área que chega, muito reduzida, ao topo.

O prato de arroz, feijão e carne

Arroz e feijão são produtores: quem os come está no 2.º nível trófico. A carne vem de um herbívoro: quem a come está no 3.º. Pela regra dos 10 %, 1 000 kcal de grãos comidas diretamente por pessoas rendem cerca de dez vezes mais alimento do que as mesmas 1 000 kcal dadas a um animal que depois é comido, porque o animal dissipa em calor e fezes a maior parte do que recebe. É esse o sentido de “comer mais baixo na cadeia alimenta mais gente com a mesma área plantada”. A conta tem um limite honesto: bois comem capim, que as pessoas não digerem, e muitos pastos ficam em terras que não servem para lavoura. Nesses casos, o gado converte em alimento uma produção que não chegaria ao prato de outro jeito. O argumento vale por inteiro quando o animal é alimentado com grãos que pessoas poderiam comer.

A pesca segue a mesma aritmética. Um quilo de atum, que ocupa por volta do 4.º nível, custa cerca de 1 000 kg de fitoplâncton; um quilo de sardinha, no 3.º, custa cerca de 100 kg. Um salmão de criadouro alimentado com ração de peixe marinho está pelo menos no 3.º nível, e cada quilo dele consome vários quilos de peixe: o PAS 1 de 2011 usou esse dado em um item de contagem de níveis, que está na página de cadeias e teias.

Três pirâmides, três perguntas diferentes

Uma pirâmide ecológica é um gráfico de barras horizontais empilhadas, uma para cada nível trófico, com os produtores na base. A largura de cada barra representa uma grandeza. Conforme a grandeza escolhida, a pirâmide responde a uma pergunta diferente.

Como desenhar. (1) Uma barra por nível trófico, todas com a mesma altura. (2) Produtores embaixo, depois consumidores primários, secundários e terciários. (3) Largura proporcional ao valor da grandeza, com as barras centradas. (4) Título com a grandeza e a unidade. (5) Os decompositores não ganham um andar, porque recebem matéria de todos os níveis; quando aparecem, ficam ao lado. Como os valores costumam cair dez vezes por degrau, o desenho em escala fiel quase nunca é possível: a barra do 4.º nível teria um milésimo da largura da base. Por isso os desenhos de livro e de prova são esquemáticos ou usam escala logarítmica. A leitura segura está nos números, não nas larguras.

Como ler. Antes de olhar a forma, três perguntas: qual é a grandeza, qual é a unidade, e se a medida é por intervalo de tempo ou em um instante. A forma só significa alguma coisa depois dessas respostas.

Pirâmide de energia: a única que nunca se inverte

A pirâmide de energia representa o fluxo: quanta energia cada nível incorpora por unidade de área e por unidade de tempo, em kcal/m²/ano ou kJ/m²/ano. É um filme, não uma foto. Como cada nível só pode incorporar uma fração do que o nível de baixo produziu, a barra de cima é sempre mais estreita. Uma pirâmide de energia invertida exigiria que um nível passasse adiante mais energia do que recebeu, o que a conservação da energia proíbe. A base larga aparece em qualquer ecossistema: floresta, campo, lago, oceano.

O exemplo clássico são as medidas de Howard Odum em Silver Springs, uma nascente de água transparente na Flórida, publicadas em 1957. Cada valor da pirâmide é a energia que entrou no nível em um ano: nos produtores, tudo o que a fotossíntese fixou; nos consumidores, o que eles assimilaram do alimento, antes do desconto da respiração.

Pirâmide de energia de quatro barras centradas, com a energia assimilada por cada nível trófico escrita ao lado, em quilocalorias por metro quadrado por ano. Produtores: 20 810. Consumidores primários: 3 368. Consumidores secundários: 383. Consumidores terciários: 21. Entre as barras, à direita, as eficiências de transferência: 16 por cento, 11 por cento e 5,5 por cento. Uma nota informa que as larguras seguem escala logarítmica. — Pirâmide de energia de Silver Springs, Flórida (dados de H. T. Odum, 1957), em kcal/m²/ano. As larguras estão em escala logarítmica; em escala linear, a barra do topo teria um milésimo da largura da base. As eficiências medidas (16 %, 11 % e 5,5 %) variam de um degrau para outro, e o produto das três é quase exatamente um milésimo. Diagrama autoral.

Exemplo resolvido (lendo a pirâmide de Silver Springs). Os produtores fixaram 20 810 kcal/m²/ano; os consumidores primários, 3 368; os secundários, 383; os terciários, 21. Calcule a eficiência de cada transferência e diga se a regra dos 10 % se confirma.

Produtores para primários: $3\,368 \div 20\,810 \approx 0{,}16$ , ou 16 %. Primários para secundários: $383 \div 3\,368 \approx 0{,}11$ , ou 11 %. Secundários para terciários: $21 \div 383 \approx 0{,}055$ , ou 5,5 %. A regra se confirma como ordem de grandeza: as três eficiências ficam entre 5 % e 20 %, e nenhuma é exatamente 10 %. Conferência por outro caminho: aplicar 10 % três vezes a 20 810 dá $20\,810 \to 2\,081 \to 208 \to 21$ . O último valor coincide com o medido, embora os intermediários não coincidam: o produto $0{,}16 \times 0{,}11 \times 0{,}055$ vale cerca de 0,001. A queda da eficiência ao subir na cadeia é compatível com o gasto maior de predadores que precisam procurar e perseguir presas cada vez mais raras, mas os dados de uma única nascente não bastam para separar as causas.

Pirâmide de biomassa: uma foto do estoque

A pirâmide de biomassa representa a massa de matéria orgânica de cada nível em um instante, por unidade de área: g/m² de massa seca, ou gramas de carbono por metro quadrado. Usa-se massa seca porque o teor de água varia muito entre organismos e água não é alimento. É uma foto, não um filme.

Em terra, a foto tem a base larga. Plantas acumulam biomassa em troncos, raízes e folhas por anos ou décadas. Na estimativa global publicada em 2018 por Bar-On, Phillips e Milo, as plantas somam cerca de 450 bilhões de toneladas de carbono (450 Gt C), e todos os animais do planeta, cerca de 2 Gt C.

No mar, a mesma estimativa encontrou o contrário: os produtores marinhos, na maior parte fitoplâncton, somam cerca de 1 Gt C, e os consumidores marinhos, do zooplâncton às baleias, cerca de 5 Gt C. A pirâmide de biomassa do oceano é invertida.

Dois painéis lado a lado. À esquerda, pirâmide de biomassa em terra: barra larga de produtores, plantas, cerca de 450 gigatoneladas de carbono, sob uma barra muito estreita de consumidores, animais, cerca de 2 gigatoneladas. À direita, pirâmide de biomassa no mar, invertida: barra estreita de produtores, fitoplâncton, cerca de 1 gigatonelada, sob uma barra mais larga de consumidores, cerca de 5 gigatoneladas. Abaixo do painel do mar, uma nota: produção do fitoplâncton de 48,5 gigatoneladas de carbono por ano, estoque renovado cerca de 50 vezes por ano. — Pirâmides de biomassa: estoque em um instante. Em terra, as plantas acumulam madeira por décadas e a base é larga (dados de Bar-On e colaboradores, 2018). No mar, o estoque de fitoplâncton é pequeno, mas se renova cerca de 50 vezes por ano (produção de 48,5 Gt C/ano, Field e colaboradores, 1998) e sustenta um estoque maior de consumidores. A pirâmide de energia do mar continua com a base larga. Diagrama autoral, fora de escala.

A explicação está na palavra instante. Uma célula de fitoplâncton vive dias, divide-se e é comida quase tão depressa quanto se reproduz. Um peixe vive anos. O estoque de produtores presente em qualquer momento é pequeno, mas a produção ao longo do ano é enorme.

Estoque, fluxo e taxa de renovação

Estoque (biomassa) é quanto existe agora. Fluxo (produtividade) é quanto se produz por unidade de tempo. A taxa de renovação liga os dois:

\text{taxa de renovação} = \frac{\text{produção por ano}}{\text{estoque}}

Um estoque pequeno com renovação rápida pode sustentar um estoque grande com renovação lenta. A prateleira de pão de uma padaria está quase sempre com poucos pães e alimenta um bairro inteiro, porque é reabastecida várias vezes por dia.

Exemplo resolvido (quantas vezes o fitoplâncton se renova). O estoque de produtores marinhos é de cerca de 1 Gt C. A produtividade primária líquida dos oceanos, estimada por satélite por Field e colaboradores em 1998, é de 48,5 Gt C por ano. Calcule a taxa de renovação e o tempo médio de uma renovação. Depois diga se a pirâmide de energia do mar também é invertida.

Taxa de renovação: $48{,}5 \div 1 \approx 50$ vezes por ano. Tempo médio: $365 \div 48{,}5 \approx 7{,}5$ dias, cerca de uma semana. A pirâmide de energia não é invertida: ela compara o que cada nível produz por ano, e os consumidores, que vivem do que o fitoplâncton produz, não podem incorporar mais do que 48,5 Gt C por ano. Conferência com a floresta: 450 Gt C de plantas em terra para uma produção líquida terrestre de 56,4 Gt C por ano dão uma taxa de renovação de cerca de 0,125 por ano, ou um tempo médio de oito anos. Estoque grande, renovação lenta: a pirâmide de biomassa não inverte.

O PAS 1 de 2011 construiu um item sobre essa inversão. O item 21 dizia: “A pirâmide de biomassa para os ambientes marinhos é invertida com relação a ambientes terrestres, o que indica que os ambientes marinhos, dada a sua baixa produtividade, não são alternativa eficaz para assegurar a alimentação da população mundial.” Errado. A primeira metade descreve um fato. A segunda tira dele a conclusão contrária à correta: a inversão não vem de baixa produtividade, vem de estoque pequeno com renovação rápida. Os oceanos respondem por quase metade da produtividade primária do planeta.

Pirâmide invertida não é mar pobre, nem energia invertida

Dois erros aparecem juntos. O primeiro lê a pirâmide de biomassa invertida como sinal de pouca produção. O segundo conclui que, se a biomassa inverteu, a energia também inverteu. A biomassa é estoque em um instante; a energia é fluxo ao longo do tempo. Só o estoque pode ser menor na base. Quando uma frase junta um fato correto a um “o que indica que”, julgue a segunda metade separadamente.

Pirâmide de números: contar cabeças

A pirâmide de números representa a quantidade de indivíduos de cada nível em uma área. Em um campo, a forma costuma ser direta: milhares de pés de capim, centenas de gafanhotos, dezenas de sapos, um gavião.

Ela se inverte com facilidade, por uma razão que nada tem a ver com energia: o tamanho dos organismos. Uma única árvore sustenta milhares de lagartas, pulgões e formigas. A barra dos produtores vale 1; a dos consumidores primários, milhares. Com parasitas, a inversão se repete para cima: um veado, centenas de carrapatos, milhões de bactérias nos carrapatos.

Três pirâmides de números lado a lado. A primeira, campo, é direta: barra larga de capim com milhares de indivíduos, depois gafanhotos com centenas, sapos com dezenas e, no topo, um gavião. A segunda, árvore, tem a base estreita: uma árvore, sob uma barra larga de milhares de insetos herbívoros, sob uma barra média de dezenas de aves insetívoras. A terceira, parasitas, é invertida por inteiro: uma árvore na base, dezenas de aves acima, centenas de piolhos e ácaros acima delas. — Pirâmides de números. No campo, os produtores são pequenos e numerosos, e a pirâmide é direta. Quando o produtor é um organismo grande, uma árvore sustenta milhares de insetos e a base fica estreita. Em cadeias de parasitas, cada hospedeiro carrega muitos parasitas e a pirâmide se inverte por inteiro. Em nenhum dos três casos a energia deixou de diminuir de baixo para cima. Valores ilustrativos. Diagrama autoral.

Contar indivíduos põe na mesma coluna uma árvore de vinte metros e um pulgão de dois milímetros. Por isso a pirâmide de números é a menos informativa das três, e só diz algo útil quando os organismos de cada nível têm tamanhos parecidos.

As três, lado a lado

	Pirâmide de energia	Pirâmide de biomassa	Pirâmide de números
O que a barra mede	energia incorporada por nível	massa de matéria orgânica	quantidade de indivíduos
Unidade típica	kcal/m²/ano, kJ/m²/ano	g/m² (massa seca), g C/m²	indivíduos por área
Tempo	intervalo (fluxo)	instante (estoque)	instante (contagem)
Pode inverter?	nunca	sim: oceanos e lagos	sim: árvore e insetos, parasitas
Por que inverte	não se aplica	produtor de estoque pequeno e renovação rápida	produtor grande ou consumidores muito pequenos
O que não mostra	quanto há em cada nível agora	quanto cada nível produz por ano	o tamanho dos organismos

Exemplo resolvido (que pirâmide é esta). Uma figura mostra quatro barras em que a segunda, de consumidores primários, é mais larga que a primeira, de produtores. Não há unidade no eixo. Que tipo de pirâmide pode ser, e que tipo não pode.

Não pode ser de energia: nela, a barra de cima é sempre mais estreita. Pode ser de biomassa, em um ambiente aquático com fitoplâncton de renovação rápida. Pode ser de números, com um produtor grande, como uma árvore coberta de insetos. Sem a unidade, não dá para decidir entre as duas. Se a figura trouxer g/m², é biomassa; se trouxer número de indivíduos, é de números; se trouxer kcal/m²/ano com o segundo andar maior que o primeiro, a figura está errada.

Um último limite vale para as três. Pirâmides supõem que cada organismo cabe em um andar. Em uma teia real, um onívoro como o lobo-guará come fruto e come roedor, e pertence a dois níveis ao mesmo tempo. Para desenhar a pirâmide, é preciso repartir o que ele consome entre os andares, e essa repartição é uma convenção de quem fez o gráfico.

Produtividade: quanto um ecossistema fabrica, e quanto sobra

A base de toda pirâmide de energia é a produção dos autótrofos. Ela tem dois nomes, conforme o que se desconta.

PPB, PPL e produtividade secundária

Produtividade primária bruta (PPB): toda a energia (ou matéria orgânica) fixada pelos produtores na fotossíntese, por unidade de área e de tempo.

Produtividade primária líquida (PPL): o que sobra depois que os próprios produtores respiram.

\text{PPL} = \text{PPB} - R

em que $R$ é a respiração dos produtores. A PPL é o que se acumula como folhas, madeira, raízes, frutos e novas células, e é a única fonte de alimento para todos os heterótrofos do ecossistema, herbívoros e decompositores.

Produtividade secundária: a energia que os consumidores de um nível incorporam como tecido novo, depois de descontadas as fezes e a respiração.

Unidades usuais: kcal/m²/ano, kJ/m²/ano ou gramas de carbono por metro quadrado por ano (g C/m²/ano). A palavra líquida é a mesma do salário: o que fica depois do desconto.

Barra horizontal larga rotulada PPB, 20 810 quilocalorias por metro quadrado por ano, tudo o que a fotossíntese fixou. Abaixo, a mesma barra dividida em dois trechos: respiração dos produtores, 11 977, cerca de 58 por cento, com uma seta de calor saindo da barra, e PPL, 8 833, cerca de 42 por cento. Abaixo do trecho da PPL, uma terceira barra a divide em 3 368 assimilados pelos herbívoros, cerca de 38 por cento da PPL, e 5 465 não consumidos ou não assimilados, cerca de 62 por cento, que seguem para os decompositores ou saem com a correnteza. A fórmula PPL igual a PPB menos R aparece em destaque. — Da produtividade bruta à líquida em Silver Springs (dados de H. T. Odum, 1957). De 20 810 kcal/m²/ano fixadas pela fotossíntese (PPB), os produtores respiraram 11 977; restaram 8 833 de PPL. Dessa sobra, 3 368 foram assimiladas pelos herbívoros; o restante não foi consumido ou não foi assimilado e seguiu para os decompositores ou saiu da nascente com a correnteza. Diagrama autoral.

Exemplo resolvido (de bruta a líquida). Em Silver Springs, os produtores fixaram 20 810 kcal/m²/ano e respiraram 11 977 kcal/m²/ano. Os herbívoros assimilaram 3 368 kcal/m²/ano e respiraram 1 890 kcal/m²/ano. Calcule (a) a PPL; (b) a fração da PPB respirada pelos produtores; © a fração da PPL assimilada pelos herbívoros; (d) a produtividade secundária dos herbívoros e a fração da PPL que ela representa.

(a) $\text{PPL} = 20\,810 - 11\,977 = 8\,833$ kcal/m²/ano. (b) $11\,977 \div 20\,810 \approx 0{,}58$ : os produtores gastaram 58 % do que fixaram, e a PPL corresponde a 42 % da PPB. © $3\,368 \div 8\,833 \approx 0{,}38$ : 38 % da PPL foi assimilada pelos herbívoros. Os outros 62 % não foram comidos, ou foram comidos e saíram nas fezes, e alimentaram os decompositores, ou saíram da nascente com a água. (d) $3\,368 - 1\,890 = 1\,478$ kcal/m²/ano viraram tecido novo de herbívoro, e $1\,478 \div 8\,833 \approx 0{,}17$ : a produtividade secundária corresponde a 17 % da PPL. Conferência: $8\,833 + 11\,977 = 20\,810$ e $1\,890 + 1\,478 = 3\,368$ . Repare que o mesmo elo tem três eficiências corretas: 16 % (assimilado pelos herbívoros em relação à PPB), 38 % (assimilado em relação à PPL) e 17 % (tecido novo de herbívoro em relação à PPL). Elas não se contradizem, porque comparam grandezas diferentes. Uma eficiência só tem sentido quando se diz de quê em relação a quê.

Exemplo resolvido (um canavial). Um canavial fixou, em um ano, 3 000 g de carbono por metro quadrado (PPB, valor hipotético) e respirou 40 % disso. A colheita retirou 70 % da PPL. Calcule a PPL e quanto carbono ficou no campo para os decompositores.

Respiração: $0{,}40 \times 3\,000 = 1\,200$ g C/m². PPL: $3\,000 - 1\,200 = 1\,800$ g C/m²/ano. Colhido: $0{,}70 \times 1\,800 = 1\,260$ g C/m². Ficam no campo, como palha e raízes, $1\,800 - 1\,260 = 540$ g C/m². Conferência: $1\,200 + 1\,260 + 540 = 3\,000$ .

Há um terceiro balanço, que explica uma confusão frequente. Descontando da PPL também a respiração dos animais e dos decompositores, chega-se à produção líquida do ecossistema, que mede se a biomassa total está crescendo. Em uma floresta tropical madura, esse saldo fica perto de zero: a biomassa total quase não muda de um ano para o outro. Isso não quer dizer que a PPL seja zero. A floresta produz, a cada ano, folhas, frutos e madeira nova, da ordem de 1 kg de carbono por metro quadrado, e tudo isso é consumido por herbívoros e decompositores. Um canavial em crescimento está na situação oposta: fotossíntese muito acima da respiração, biomassa acumulando, e por isso há o que colher. A floresta madura fixa muito e consome tudo o que fixa; o canavial em crescimento acumula, e é esse acúmulo que se colhe. O que acontece com esse saldo ao longo do tempo está em sucessão ecológica.

O item 92 do PAS 1 de 2012 explorou a ideia de “sobra” pelo lado do senso comum: “Para se manter o equilíbrio ecológico em ambientes de alta produtividade, deve-se retirar o excesso de biomassa.” Errado. Não existe excesso a retirar. A biomassa que os produtores fixam é o alimento dos demais níveis e dos decompositores, e são os decompositores que devolvem ao solo os nutrientes presos nela. Retirar biomassa é retirar energia e nutrientes do sistema.

O que limita a produção de um ecossistema

A produtividade primária depende de tudo o que a fotossíntese exige. Onde um desses fatores falta, ele vira o fator limitante: aumentar os outros não adianta.

Luz. Varia com a latitude, a estação e, na água, com a profundidade. A luz só penetra até certa profundidade, e a camada iluminada, onde a fotossíntese supera a respiração, chama-se zona fótica. Abaixo dela não há produção por fotossíntese.
Água. Limita a produção em terra. Desertos e campos na estação seca produzem pouco mesmo com luz de sobra. No Cerrado, os meses secos reduzem a produção do capim, que seca e fica dormente até as chuvas.
Temperatura. Altera a velocidade das reações. Frio intenso encurta a estação de crescimento.
Nutrientes minerais. Nitrogênio, fósforo e, no mar aberto, ferro. Nos solos ácidos do Cerrado, o fósforo é escasso. No oceano aberto há luz e água à vontade, e o que falta são nutrientes: os organismos mortos afundam e levam os sais para o fundo, longe da luz.

Turbidez: quando a luz não entra

Água turva é água com muita matéria em suspensão. As partículas barram a luz, a zona fótica encolhe, a fotossíntese do fitoplâncton e das plantas aquáticas cai, e com ela a energia disponível a todos os níveis acima. O efeito sobe a cadeia na ordem em que a energia sobe: direto na base, indireto no topo.

O PAS usou esse mecanismo duas vezes. Em 2016, depois do rompimento da barragem de rejeitos em Mariana (MG), o item 62 dizia: “A lama torna-se um fator devastador dos ecossistemas aquáticos, por dificultar a entrada de energia luminosa, o que reduz a produtividade dos organismos que ocupam a base da pirâmide de energia na cadeia alimentar desses ecossistemas.” Certo. Em 2009, o item 56 tratava de reservatórios de hidrelétricas: “Constitui resultado esperado que, após intensas chuvas, a matéria em suspensão em um reservatório hidrelétrico aumente em quantidade e reduza-se a transparência do meio, o que acarreta, no ecossistema associado, a diminuição da produção primária. Esta, por sua vez, afeta diretamente a base da cadeia trófica e, indiretamente, o topo dessa cadeia.” Certo. Os dois percorrem a cadeia na direção correta: menos luz, menos produção primária, menos energia na base, e só então o topo. A versão falsa trocaria “diretamente” e “indiretamente” de lugar, ou diria que o topo é atingido primeiro.

Ressurgência: quando o nutriente sobe

No mar aberto, a luz está em cima e os nutrientes estão embaixo. Onde ventos e correntes empurram a água da superfície para longe da costa, água fria e profunda sobe para ocupar o lugar. Esse afloramento se chama ressurgência. A água que sobe é rica em sais minerais liberados pela decomposição do que afundou. Ao chegar à camada iluminada, ela junta os dois ingredientes que estavam separados, e o fitoplâncton se multiplica. Mais fitoplâncton sustenta mais zooplâncton, mais peixes e mais pesca. A costa do Peru e, no Brasil, a região de Cabo Frio (RJ) são exemplos conhecidos.

Corte vertical do oceano junto a uma costa. Na parte de cima, uma faixa clara rotulada zona fótica, com luz suficiente para a fotossíntese; abaixo, uma faixa escura rotulada zona afótica, sem luz, rica em nutrientes da decomposição. Uma seta mostra o vento empurrando a água da superfície para longe da costa. Junto ao talude, setas largas sobem do fundo para a superfície, rotuladas ressurgência, água fria e rica em nutrientes. Na superfície, perto da costa, uma mancha verde de fitoplâncton abundante, peixes e um barco de pesca. Longe da costa, a legenda indica luz, poucos nutrientes e pouco fitoplâncton. Um quadro à parte compara água clara, com zona fótica profunda, e água turva, com partículas em suspensão e zona fótica reduzida. — Luz em cima, nutrientes embaixo. No mar aberto, a zona fótica tem luz e poucos nutrientes, porque os sais afundam com os organismos mortos. Na ressurgência, a água profunda sobe e leva nutrientes à camada iluminada: o fitoplâncton se multiplica e sustenta a pesca (PAS 1 2006, item 19). O quadro menor mostra o caso oposto: a turbidez encolhe a zona fótica e reduz a produção (PAS 1 2016, item 62). Diagrama autoral.

O item 19 do PAS 1 de 2006 descreveu o processo: “O afloramento das águas oceânicas profundas favorece a transformação dos nutrientes nela existentes em matéria orgânica, que pode ser consumida pelos organismos que compõem as diversas cadeias alimentares marinhas, o que favorece a pesca nessas regiões.” Certo. Quem transforma nutrientes em matéria orgânica é o fitoplâncton, pela fotossíntese, e é dele que partem as cadeias.

O excesso de nutrientes também tem efeito. Esgoto e fertilizantes lançados em um lago fazem a produção das algas disparar, e a decomposição dessa massa consome o oxigênio da água. Esse processo, a eutrofização, é tratado em impactos ambientais e biodiversidade.

Comparando ecossistemas: por área e no total

Comparar produtividades exige dizer se a comparação é por metro quadrado ou pelo total. As duas contas dão rankings diferentes.

Na estimativa global de Field e colaboradores (1998), a produtividade primária líquida do planeta é de 104,9 bilhões de toneladas de carbono por ano: 56,4 em terra e 48,5 nos oceanos. Os oceanos produzem quase tanto quanto os continentes. Por metro quadrado, a história muda: a média em terra é de 426 g C/m²/ano (sem contar as áreas de gelo permanente) e a dos oceanos, 140. O mar produz muito no total porque tem mais que o dobro da área, não porque produza mais em cada metro quadrado.

Ecossistema	PPL por área	O que limita
Floresta tropical úmida	cerca de 1 000 g C/m²/ano	pouco limitada: luz, água e calor o ano inteiro
Média das terras emersas	426 g C/m²/ano	água e temperatura, conforme a região
Média dos oceanos	140 g C/m²/ano	nutrientes (N, P, Fe)
Desertos e campos secos	dezenas de g C/m²/ano	água
Costas e áreas de ressurgência	bem acima da média oceânica	pouco limitadas: luz e nutrientes juntos

Exemplo resolvido (por área e no total). Com os dados acima, (a) quantas vezes a média terrestre supera a oceânica por metro quadrado; (b) quantas vezes a floresta tropical supera a média oceânica; © por que, mesmo assim, o oceano produz quase metade do total.

(a) $426 \div 140 \approx 3$ vezes. (b) $1\,000 \div 140 \approx 7$ vezes. © Porque a produção total é o produto da produção por área pela área. Os oceanos cobrem cerca de 361 milhões de km², contra 149 milhões de km² de terras: uma produção por metro quadrado três vezes menor, multiplicada por uma área muito maior, chega a 48,5 Gt C/ano, ou 46 % do total de 104,9. Conferência: $48{,}5 \div 104{,}9 \approx 0{,}46$ .

Quase metade da comida do planeta é fabricada por células invisíveis

O fitoplâncton é formado por algas unicelulares e cianobactérias que não se veem a olho nu. O estoque inteiro soma cerca de 1 Gt de carbono, uma fração mínima das 450 Gt das plantas terrestres. Mesmo assim, essas células respondem por 48,5 das 104,9 Gt de carbono fixadas por ano no planeta. A base da pirâmide de energia dos oceanos é larga. Só a foto da biomassa é estreita.

O que diminui a cada degrau, e o que aumenta

A energia disponível diminui a cada nível trófico porque a matéria do alimento é, em grande parte, respirada e eliminada. Uma substância que o organismo não degrada nem elimina faz o caminho oposto: fica retida enquanto a matéria ao redor vai embora, e sua concentração aumenta de nível em nível. É a magnificação trófica, que explica o mercúrio em peixes carnívoros e o DDT em aves de topo. A energia diminui; o poluente persistente concentra. O mecanismo e os itens do PAS sobre o tema estão em cadeias e teias alimentares.

Os erros clássicos, e como desarmar cada um

Energia reciclada. “A energia retorna aos produtores pela ação dos decompositores.” Matéria cicla; energia flui e sai como calor. Sem luz nova, o sistema para.
Energia destruída. O erro oposto: “a energia é destruída na respiração”. A energia se conserva; o que acontece é a degradação em calor, que os seres vivos não reaproveitam.
Combustível fóssil na cadeia. A energia liberada na queima de petróleo ou carvão não entra em cadeia alimentar nenhuma (PAS 1 2013, item 54). O carbono volta ao ciclo; a energia vira calor.
Topo com a maior parte da energia. Os consumidores de topo recebem a menor fração: um milésimo no 4.º nível, pela regra dos 10 %.
Consumidor terciário com duas transferências. Terciário é 4.º nível, três transferências. Secundário é 3.º nível, duas.
Biomassa lida como energia. Pirâmide de biomassa invertida não significa pirâmide de energia invertida nem baixa produtividade (PAS 1 2011, item 21).
“Nenhuma pirâmide se inverte” ou “todas podem se inverter”. Só a de energia nunca se inverte. A de biomassa e a de números podem.
10 % como lei exata. É média; os valores medidos vão de cerca de 5 % a 20 %.
PPL confundida com PPB. A PPL é o que sobra depois da respiração dos produtores. Herbívoros e decompositores vivem da PPL, não da PPB.
Excesso de biomassa. Em ecossistema produtivo não há biomassa “sobrando”: ela sustenta os demais níveis (PAS 1 2012, item 92).
Direção trocada na cascata. Menos luz atinge primeiro a base e depois o topo (PAS 1 2009, item 56; 2016, item 62).
Eficiência sem base. Dizer “eficiência de 38 %” ou “de 16 %” sem informar se a referência é a PPL ou a PPB não informa nada.

Como o tema aparece no PAS 1. Os itens reproduzidos nesta página são de julgamento (certo ou errado) e apoiam-se em textos de outra área: a pirâmide de energia de 2005 (itens 113 e 115), a ressurgência oceânica (2006, item 19), os reservatórios de hidrelétricas (2009, item 56), a alimentação da população mundial (2011, item 21), a biomassa como fonte de energia (2012, item 92; 2013, item 54) e a lama de Mariana (2016, item 62). Em quase todos, duas frases decidem: energia não volta, e pirâmide de energia não se inverte. A conta dos 10 % apareceu como julgamento por limiar e cabe também no formato numérico.

Protocolo para qualquer item. (1) Identifique se a frase fala de matéria ou de energia. (2) Em conta, localize o nível pedido e conte as transferências a partir do produtor. (3) Em pirâmide, leia a grandeza e a unidade antes da forma. (4) Em frase com “o que indica que” ou “portanto”, julgue a causa e a consequência separadamente. (5) Em cascata, confira a direção: a energia sobe da base para o topo, e o efeito segue a mesma ordem.

O essencial em meia página

Entrada e saída. A energia entra como luz (fotossíntese), passa de nível em nível dentro do alimento e sai de todos os níveis como calor (respiração). A matéria cicla; a energia flui em sentido único. Decompositores devolvem átomos, não energia.
Duas leis. A energia se conserva (1.ª lei) e se degrada em calor que os seres vivos não reaproveitam (2.ª lei). “Dissipada”, não “destruída” nem “reciclada”.
De onde vem a perda. Não consumido, fezes (não assimilado) e respiração. A sobra é a produtividade secundária, a única parte disponível ao nível seguinte (PAS 1 2005, item 113, certo).
Regra dos 10 %. $E_n = E_1 \times 10^{-(n-1)}$ . Média com variação de 5 % a 20 %. Consumidor primário: 1 transferência; secundário: 2; terciário: 3. De 10 kcal nos produtores chegam 10 cal aos terciários (2005, item 115, errado por dizer “superior a 30 cal”).
Consequências. Cadeias com quatro ou cinco níveis no máximo; predadores de topo raros e dependentes de grandes áreas; 1 kg de herbívoro custa cerca de 10 kg de planta, 1 kg de carnívoro, cerca de 100 kg; comer mais baixo na cadeia alimenta mais gente.
Pirâmide de energia. Fluxo por área e por tempo (kcal/m²/ano). Nunca se inverte. Silver Springs: 20 810, 3 368, 383 e 21 kcal/m²/ano; eficiências de 16 %, 11 % e 5,5 %.
Pirâmide de biomassa. Estoque em um instante (g/m²). Inverte no mar: cerca de 1 Gt C de fitoplâncton sustenta cerca de 5 Gt C de consumidores, porque o estoque se renova cerca de 50 vezes por ano. Inversão não indica baixa produtividade (2011, item 21, errado).
Pirâmide de números. Contagem de indivíduos. Inverte com produtor grande (uma árvore, milhares de insetos) e com parasitas.
Produtividade. PPB é tudo o que a fotossíntese fixa; $\text{PPL} = \text{PPB} - R$ é o que sobra para herbívoros e decompositores. Silver Springs: $20\,810 - 11\,977 = 8\,833$ . Floresta madura: biomassa estável, PPL positiva e toda consumida. Não há “excesso de biomassa” a retirar (2012, item 92, errado).
Fatores limitantes. Luz, água, temperatura e nutrientes. Turbidez reduz a zona fótica e a produção, atingindo a base diretamente e o topo indiretamente (2009, item 56; 2016, item 62, certos). Ressurgência leva nutrientes à luz e favorece a pesca (2006, item 19, certo).
Comparação. Terra: 56,4 Gt C/ano, 426 g C/m²/ano. Oceanos: 48,5 Gt C/ano, 140 g C/m²/ano. O mar produz quase metade do total por causa da área.
Combustível fóssil. O carbono volta ao ciclo; a energia da queima vira calor e não entra na cadeia (2013, item 54, errado).
Vizinhos. Contagem de níveis, cascatas e magnificação trófica em cadeias e teias alimentares; o caminho dos átomos em ciclos biogeoquímicos; população, comunidade e ecossistema em níveis de organização ecológica; o que limita o tamanho de uma população em dinâmica populacional; a entrada e a saída da energia nas células em fotossíntese e respiração celular.

Exercícios temporariamente indisponíveis

Não foi possível consultar o banco de questões. O conteúdo da aula continua disponível.

Flashcards temporariamente indisponíveis

Não foi possível consultar os cartões de revisão.

Pirâmide de Energia em Mais Biologia, com Roger Maia

Mais Biologia · 8:58

Introdução. Em 9 minutos, o professor responde às duas perguntas que abrem esta página: por que um nível trófico é sempre menor que o anterior e por que não é comum haver níveis acima do consumidor quaternário. A descrição do autor cita a segunda lei da termodinâmica, a parte não aproveitada do alimento (celulose, pelos, ossos) e a respiração. É o conteúdo das seções “A matéria dá voltas; a energia passa uma vez só” e “Para onde vai um quilo de capim”; assista antes de ler.

Pirâmides ecológicas - Brasil Escola

Brasil Escola Oficial · 15:10

Aprofundamento. Aula de 15 minutos sobre os três tipos de pirâmide, de número, de biomassa e de energia, apresentadas, segundo a descrição do canal, como representações gráficas quantitativas das relações entre os seres vivos. Corresponde à seção “Três pirâmides, três perguntas diferentes”. Ao assistir, confira para cada pirâmide a grandeza, a unidade e se a medida é em um instante ou por intervalo de tempo, e compare com a tabela “As três, lado a lado”.

Produtividade Primária Bruta (PPB) e Produtividade Primária Líquida (PPL) - Conceitos - Ecologia

BIOLOGIA com o TUBARÃO · 12:52

Aplicação. Aula de 13 minutos dedicada aos conceitos de PPB e PPL e à diferença entre as duas. É a seção “Produtividade: quanto um ecossistema fabrica, e quanto sobra” em vídeo. Depois de assistir, refaça o balanço de Silver Springs desta página (20 810 − 11 977 = 8 833 kcal/m²/ano) e o do canavial sem consultar a resolução.

FUVEST 2018 | 2ª Fase | Questão B1 | Prof. Paulada

SE LIGA NA BIO · 8:52

Resolução de questão. O professor resolve em 9 minutos uma questão discursiva de Ecologia da 2.ª fase da FUVEST 2018 que, segundo a descrição do vídeo, exige interpretar os diferentes tipos de pirâmides ecológicas e usar o conceito de fluxo de energia. A questão dá duas pirâmides de biomassa, uma direta e outra invertida, pede um ecossistema que cada uma possa representar e manda desenhar as pirâmides de energia correspondentes. É o treino do protocolo da seção “Os erros clássicos, e como desarmar cada um”: identificar a grandeza de cada pirâmide antes de ler a forma. Pause no enunciado, responda por escrito e só então veja a correção.

Lago com produtores aquáticos e vegetação marginal. — Estoque de biomassa e taxa de produção são medidas diferentes. Um estoque pequeno pode se renovar rapidamente.

Amostras secas preparadas para pesagem. — Massa seca reduz a influência da água na estimativa de biomassa. Comparações exigem métodos e recortes amostrais compatíveis.

Plantas, herbívoro e ave insetívora em um campo. — Níveis tróficos organizam uma comparação. Uma cena não fornece, sozinha, os valores de biomassa ou fluxo energético.

Modelo de pirâmide de energia com faixas decrescentes. — Em uma base comparável de área e tempo, a produção disponível diminui entre níveis. As larguras são esquemáticas; 10% não é uma eficiência universal.

Representações ampliadas de fitoplâncton e zooplâncton. — A biomassa instantânea de consumidores pode superar a dos produtores quando estes se renovam rapidamente. As ampliações não são iguais.

Vários herbívoros sobre uma árvore. — Uma árvore pode sustentar muitos insetos: a pirâmide de números pode ser invertida sem implicar criação de energia.

Vista aérea do encontro de um rio de água barrenta e opaca com outro de água transparente, em que se veem pedras e plantas submersas. — Água turva barra a luz. Onde a luz não entra, o fitoplâncton e as plantas aquáticas produzem menos, e a queda atinge a base da pirâmide de energia antes de chegar ao topo (PAS 1 2009, item 56; 2016, item 62).

Células de fitoplâncton, principalmente diatomáceas em forma de discos, bastões e cadeias, vistas ao microscópio em campo escuro. — Fitoplâncton: células que vivem dias e se renovam cerca de 50 vezes por ano. O estoque é pequeno (cerca de 1 Gt de carbono), a produção é enorme (48,5 Gt de carbono por ano). É por isso que a pirâmide de biomassa do mar se inverte e a de energia não.

Costão rochoso e mar azul-esverdeado em Arraial do Cabo, com barcos de pesca artesanal e aves marinhas mergulhando sobre um cardume. — Na ressurgência de Cabo Frio, o vento afasta a água da superfície e água fria, rica em nutrientes, sobe até a camada iluminada. O fitoplâncton se multiplica e sustenta cardumes, aves e a pesca (PAS 1 2006, item 19).

Terrário de vidro lacrado com musgo e samambaias sobre o parapeito de uma janela, iluminado pelo sol, com gotículas de condensação no vidro. — Um terrário lacrado é fechado para a matéria e aberto para a energia. Os átomos circulam lá dentro por anos; a luz precisa entrar todos os dias. No escuro, com os mesmos átomos, ele morre em semanas: a matéria cicla, a energia flui.

Galho de pequizeiro com folhas roídas cobertas de lagartas e pulgões, com um pássaro insetívoro desfocado ao fundo na mesma árvore. — Uma árvore, milhares de insetos, alguns pássaros: a pirâmide de números tem a base estreita porque o produtor é um organismo grande. A energia que a árvore fixa continua maior que a incorporada por todos os insetos juntos.

Prato com arroz, feijão e um pedaço de carne visto de cima, cercado por tigelas com grãos crus de arroz, feijão e milho e um feixe de capim. — Quem come arroz e feijão está no 2.º nível trófico; quem come a carne, no 3.º. Cada transferência a mais custa cerca de nove décimos da energia: por isso a mesma área plantada alimenta mais gente quando os grãos vão direto ao prato.

Bois nelore pastando em capim alto numa manhã fria, com vapor saindo da respiração de um deles, touceiras pisoteadas e esterco no chão. — Os três descontos em uma cena: o capim pisado que o boi não come, o que sai nas fezes sem ser assimilado e o calor da respiração. Só o que sobra vira carne, e é cerca de um décimo do que o pasto produziu.

Rota PAS 1

Ecologia I: relações, cadeias e teias · PAS 1

Fontes desta página

Os materiais abaixo contribuíram para a explicação e os exemplos deste assunto.

Rota PAS 1 — Ecologia I: relações, cadeias e teias · Antes de começar: dez minutos de aquecimento (exemplo-guia da horta; 10 % de 10 %); Para onde vai a energia: fluxo, dissipação e pirâmides (conceito, exemplo-guia do pasto, pirâmide de energia, itens 2013/54, 2012/92, 2016/62, 2009/56 e 2006/19, armadilha da pirâmide invertida); Como a banca cobra este capítulo (histórico de fluxo de energia, pirâmides e produtividade); Resolvidos (a regra dos 10 %, item tipo B); Exercícios (itens 4, 7 e 13); Banco de treino (itens de 2005/113, 2011/21 e 2005/115 e inéditos de regra dos 10 %, pirâmide de números e número de níveis)
Recorte por assunto: só fluxo de energia, pirâmides e produtividade. Contagem de níveis tróficos, cascatas e magnificação trófica ficam na página cadeias-e-teias-alimentares; níveis de organização, relações ecológicas e dinâmica populacional têm páginas próprias. Gabaritos conferidos em utils/material/PAS/pas1/respostas/ (gab e resol do capítulo e do treino). O item 2005/115 está no banco de treino com a referência à figura impressa ajustada.
Biologia EM1 — Capítulo 9: Ecologia I, níveis, cadeias, teias e o fluxo de energia · Antes de tudo: de onde vem a matéria e a energia (fotossíntese, respiração, PPB e PPL; Field et al., 1998); Matéria cicla, energia flui, e por que sobra só um décimo (esquema, os quatro destinos, Lindeman 1942, Pauly e Christensen 1995, resolvido do quilo de boi); Pirâmides: de energia, de biomassa e de números (Silver Springs, Odum 1957; Bar-On et al., 2018; renovação do fitoplâncton); Produtividade: quanto cada ecossistema fabrica (fatores limitantes, ressurgência, resolvido de bruta a líquida); exercícios 4, 5, 6, 8, 10, 11, 17 e 21 e aprofundamentos A e D
Fonte dos dados numéricos da página (Silver Springs, biomassa global, produtividade global por área e no total, faixa de 5 % a 20 %) e da garrafa-ecossistema. Respostas conferidas em utils/material/biologia/EM1/livro/capitulos/resp09.tex. A seção de magnificação trófica do capítulo pertence à página cadeias-e-teias-alimentares.
Biologia EM1 — bloco PAS do Capítulo 9 · Item autoral do tipo C sobre pirâmides ecológicas (biomassa de fitoplâncton e zooplâncton em um lago) e estratégia de prova
Usado como referência de formato para os itens autorais de pirâmide de biomassa; os itens reais reproduzidos no bloco (2023/17, 2018/55, 2019/67, 2010/95 e outros) são de páginas vizinhas.
Biologia EM1 — bloco PAS do Capítulo 10 · Texto-base V (PAS/UnB 2013, 1.ª etapa: biomassa como fonte de energia e ciclo fechado de carbono, com a figura descrita) e item 54
Texto-base e descrição da figura do item 2013/54, reproduzidos no suporte da questão.
Biologia EM1 — bloco PAS do Capítulo 11 · Texto-base XV (PAS/UnB 2012, 1.ª etapa, caderno Futebol: vantagens do uso da biomassa na geração de energia) e item 92
Texto-base do item 2012/92, reproduzido no suporte da questão com o comando no singular, como no bloco.

artigo

UFG — Ecologia de Ecossistemas, aula 2: Fluxos de energia (Prof. Adriano S. Melo)

Slides do Departamento de Ecologia da Universidade Federal de Goiás. Trazem as duas leis da termodinâmica aplicadas ao ecossistema, a diferença entre produto em pé (estoque, em kg/m² ou kcal/m²) e produtividade (fluxo, por ano), a produção primária bruta e líquida e o diagrama completo de fluxos de energia de Silver Springs, com respiração, exportação e decompositores. Segunda leitura para as seções sobre estoque e fluxo e sobre PPB e PPL desta página, em nível de graduação.

artigo

Pesquisa FAPESP — Menos fitoplâncton nos oceanos (edição 79, 2002)

Nota sobre a comparação, por satélite, da clorofila dos oceanos entre 1979–1986 e 1997–2000. O texto liga a queda do fitoplâncton ao aquecimento da superfície e ao enfraquecimento dos ventos, que reduzem a subida de nutrientes das camadas profundas. É o mecanismo da seção "Ressurgência: quando o nutriente sobe" visto pelo avesso: sem mistura vertical, falta nutriente na camada iluminada e a base da pirâmide encolhe.

oficial

IFRJ, campus Arraial do Cabo — Mar: acervo sobre a ressurgência de Cabo Frio

Página do Instituto Federal do Rio de Janeiro que reúne artigos e trabalhos sobre o mar de Arraial do Cabo. Os resumos documentam, com dados locais, a sequência descrita nesta página: a ressurgência ao sul de Cabo Frio, o florescimento costeiro de fitoplâncton que ela provoca, as relações tróficas no plâncton e a concentração de capturas de lula nos meses em que o afloramento é mais intenso. Use para ver o caso brasileiro por trás do item 19 do PAS 1 de 2006.

ferramenta

SATVeg — Sistema de Análise Temporal da Vegetação (Embrapa Agricultura Digital)

Ferramenta web da Embrapa, em português, que mostra séries históricas dos índices de vegetação NDVI e EVI obtidos por satélite desde 2000, a cada 16 dias, para qualquer ponto do Brasil. Os índices expressam a variação da biomassa vegetal verde ao longo do tempo. Marque um ponto de Cerrado e outro de floresta amazônica e compare as curvas: a queda do índice na estação seca do Cerrado mostra a água como fator limitante da produção primária. Exige cadastro gratuito.

oficial

PAS/UnB — Como é a prova

Página oficial do programa, com a estrutura das provas e os quatro tipos de item: A (julgamento certo ou errado), B (resposta numérica), C (múltipla escolha com quatro opções) e D (discursivo). Os itens reais desta página são do tipo A; a conta da regra dos 10 % cabe também no tipo B, em que a resposta é marcada com três algarismos, como no exemplo resolvido da vereda.