Quase todo mundo explica o pescoço da girafa dizendo que ela esticou para alcançar as folhas e passou o ganho aos filhotes. Essa resposta tem autor e data (Lamarck, 1809) e está errada. O que Darwin propôs no lugar, por que demorou vinte anos para publicar e o que a genética acrescentou depois?
O que você vai aprender
Definir evolução biológica como mudança das características hereditárias de uma população ao longo das gerações e usar as três palavras da definição (hereditárias, população, gerações) para julgar frases que fazem o indivíduo evoluir ou o adquirido ser herdado.
Distinguir o fato observado (as frequências mudam) da teoria que o explica, e responder à frase 'a evolução é só uma teoria' com o sentido científico de teoria, hipótese e lei.
Situar os antecedentes de Darwin (Lineu, Buffon, Cuvier, Hutton, Lyell, Malthus) pela contribuição de cada um: ordem na diversidade, dúvida sobre a fixidez, extinção, tempo profundo e aritmética das populações.
Enunciar os três componentes da teoria de Lamarck (tendência à complexidade, lei do uso e desuso, transmissão dos caracteres adquiridos), dizer o que estava certo e o que caiu, e explicar o experimento de Weismann com as caudas dos camundongos.
Reconstruir a cronologia de Darwin e Wallace com datas conferidas (Beagle 1831 a 1836, Galápagos 1835, Malthus 1838, esboço 1842, ensaio 1844, carta de Wallace e Linnean Society em 1858, Origem em 24 de novembro de 1859) e explicar o papel dos tordos, das tartarugas e dos tentilhões de Galápagos.
Separar os dois pilares de Darwin (descendência com modificação a partir de ancestrais comuns; seleção natural) e recompor o argumento da seleção natural em cinco observações e três inferências.
Definir aptidão como sucesso reprodutivo relativo, situar a expressão 'sobrevivência do mais apto' (Spencer, 1864; adotada por Darwin em 1869) e reconhecer a caricatura dos 'mais fortes' e do 'progresso' como darwinismo social, não biologia.
Comparar Lamarck e Darwin em uma tabela (quem cria a novidade, o que o ambiente faz, o que muda, herança do adquirido, direção) e aplicar o teste 'o agente seletivo produziu a característica ou mudou quem deixa descendentes?' à girafa, ao antibiótico e ao herbicida.
Explicar o que Darwin não sabia (origem da variação e mecanismo da herança), por que Mendel ficou 34 anos na gaveta e como Fisher, Haldane, Wright, Dobzhansky, Mayr, Simpson e Huxley construíram a síntese moderna entre 1918 e 1944.
Enunciar a teoria sintética em cinco afirmações (variação por mutação e recombinação; população como unidade; seleção, deriva e migração; adaptação como resultado; sem direção nem progresso) e dizer qual erro clássico cada uma corrige.
Avaliar com cautela as extensões posteriores (equilíbrio pontuado, neutralismo, evo-devo, epigenética transgeracional) sem transformá-las em refutação de Darwin nem em reabilitação de Lamarck.
Descrever quatro casos de evolução observada com data e número (Biston betularia, experimento de Lenski, tentilhões de Daphne Major, guppies de Trinidad) e calcular frequências antes e depois de um evento seletivo.
Ler textos históricos e esquemas (cartum da girafa, dois painéis, escada e árvore) identificando quem fala e que mecanismo propõe, e julgar itens do tipo Certo/Errado e de múltipla escolha que trocam a ficha de um autor pela do outro.
Pergunte a dez pessoas por que a girafa tem o pescoço comprido. Nove responderão a mesma coisa: as girafas esticavam o pescoço para alcançar as folhas altas, o pescoço foi alongando com o esforço, e cada geração herdou um pouco do ganho da anterior. É uma história boa, fácil de contar, e é a explicação errada. Ela tem autor e data: Jean-Baptiste Lamarck, Paris, 1809. A explicação aceita hoje começa pelo outro lado: em cada geração já nasciam girafas de pescoços variados, por acaso; nas secas, as de pescoço mais longo comiam melhor, sobreviviam mais e deixavam mais filhotes, que herdavam o pescoço longo dos pais. Ninguém esticou nada. Essa história também tem autor e data: Charles Darwin, Londres, 24 de novembro de 1859, e o mesmo mecanismo foi descrito, de forma independente, por Alfred Russel Wallace em 1858. Entre uma data e outra passaram exatamente 50 anos. Entre a segunda e a versão que a biologia usa hoje, a teoria sintética, passaram mais de 80.
A mesma pergunta se repete em versão moderna toda vez que alguém diz que “a bactéria se adaptou ao antibiótico” ou que “o mosquito ficou resistente ao inseticida”. A frase soa científica e esconde o raciocínio de Lamarck: o ambiente induzindo a mudança no indivíduo, que a passaria adiante. Saber separar as duas lógicas é o que esta página ensina, e é o que a prova do PAS/UnB cobra desde 2010 em itens que trocam o mecanismo de um autor pelo do outro, que atribuem a Darwin conhecimentos que ele não tinha ou que vestem a seleção natural com palavras que ela nunca usou (“mais fortes”, “progresso”, “aperfeiçoamento”).
Esta página percorre a história das ideias sobre a mudança das espécies, do fixismo à teoria sintética, e trata cada teoria pelo que ela afirma, pelo que acertou e pelo que caiu. Começa pelo que a palavra evolução significa e pelo que uma teoria científica é. Passa pelos naturalistas que prepararam o terreno (Lineu, Buffon, Cuvier, Hutton, Lyell, Malthus). Dedica uma seção inteira a Lamarck, com o tom justo que ele merece, e outra à viagem, à leitura e aos vinte anos de silêncio de Darwin. Desmonta o argumento da seleção natural em observações e inferências, põe números num exemplo, compara as duas teorias lado a lado e segue para a síntese moderna, suas extensões e os casos de evolução observada em tempo real. Fecha com a leitura de textos históricos na prova, os erros clássicos e os itens reais comentados. Os temas vizinhos têm páginas próprias: a origem da primeira célula e a natureza da ciência estão em origem da vida; a classificação dos seres vivos e os cladogramas, em taxonomia e sistemática; a fonte da variação, em mutações e em mitose e meiose; a resistência a antibióticos em detalhe, em bactérias. As evidências da evolução e a especiação, os tipos de seleção natural e a conta de Hardy-Weinberg terão páginas próprias.
Evolução é um fato observado; a teoria explica como ele acontece
Evolução biológica é a mudança das características hereditárias de uma população ao longo das gerações. A definição tem três palavras que decidem itens de prova. Hereditárias: só conta o que está no DNA das células que formam gametas; o músculo do halterofilista e o bronzeado do verão não entram. População: o grupo de indivíduos da mesma espécie que vive no mesmo lugar e na mesma época. Um indivíduo nasce com um genótipo e morre com ele; quem muda de composição, de uma geração para a outra, é a população. Gerações: evolução é comparação entre gerações, não transformação dentro de uma vida.
Com essa definição, a evolução deixa de ser uma opinião e vira uma medida. Se a frequência de um alelo numa população era 0,10 e, três gerações depois, é 0,25, a população evoluiu para aquele gene, por definição, e isso pode ser contado em placas de Petri, em ilhas e em hospitais. Os casos da seção sobre evolução observada são exatamente isso: mudanças de frequência medidas, com data.
O que a teoria faz é outra coisa: explica por que as frequências mudam. Lamarck e Darwin concordavam no fato (as espécies se transformam) e divergiam no mecanismo. Hoje a teoria sintética reúne os mecanismos conhecidos: mutação e recombinação criam variação; seleção natural, deriva genética e migração mudam as frequências. Fato e teoria são coisas de naturezas diferentes, e misturá-los produz a frase “a evolução é só uma teoria”.
"Só uma teoria" é um elogio mal entendido
Na conversa, teoria é palpite. Na ciência, teoria é a explicação ampla, sustentada por muitas linhas independentes de evidência, que dá sentido a leis, hipóteses e observações. Uma hipótese é uma aposta específica e testável (“o pescoço da girafa foi selecionado na seca”); uma lei descreve uma regularidade sem explicá-la (as leis de Mendel). Nenhuma das três vira a outra por acúmulo de evidência: são papéis diferentes. A teoria celular, a teoria da endossimbiose e a teoria da evolução têm o mesmo nome porque fazem o mesmo trabalho. Dizer que a evolução “é só uma teoria” é como dizer que a gravitação é só uma teoria. A página de origem da vida trata a natureza da ciência em detalhe; aqui basta o reflexo: quando o item usar “teoria” no sentido de palpite, o gabarito costuma ser Errado.
Essa separação também responde a uma pergunta que a prova já fez. No PAS 1 de 2023, um texto-base sobre terraplanistas trazia a frase de um deles: “o Big Bang nunca foi provado pelo método científico: ninguém consegue reproduzi-lo, observá-lo e medi-lo. Então, é uma teoria filosófica, e não científica”. É o mesmo argumento usado contra a evolução, e cai pelo mesmo motivo: a ciência também investiga o que não se pode repetir. A evolução das baleias não cabe num laboratório, mas gera previsões (fósseis intermediários com patas, que apareceram; árvores moleculares que coincidem com as anatômicas) e sobrevive a cada teste. Uma teoria histórica se testa por previsão sobre o que ainda será encontrado, não por repetição do passado.
Antes de Darwin: o fixismo, a escala de tempo e os que prepararam o terreno
Até o século XVIII, a visão dominante na Europa era o fixismo: cada espécie teria sido criada como é, separadamente, e permaneceria assim. A ideia tinha raiz religiosa, o criacionismo, e raiz filosófica, a busca de essências imutáveis. Não era uma ideia tola para quem a sustentava: ninguém vê uma espécie mudar no tempo de uma vida, e os fósseis, quando apareciam, eram lidos como restos de criaturas de um mundo anterior. O fixismo caiu não por um argumento, mas pelo acúmulo de quatro descobertas que não cabiam nele: a ordem oculta na diversidade, a extinção, o tempo profundo e a aritmética das populações.
As narrativas religiosas e indígenas sobre a origem do mundo e dos seres respondem a uma pergunta de sentido e pertencimento; a biologia responde a uma pergunta de mecanismo, testável por evidência. A página de origem da vida desenvolve essa distinção, com as cosmogonias Guarani, iorubá e bíblica tratadas no registro que é delas. Esta página segue o fio da pergunta científica: como as espécies mudam.
Lineu e a ordem na diversidade (1735). Carl Lineu publicou a primeira edição do Systema Naturae em 1735 e organizou os seres vivos em categorias encaixadas (espécie dentro de gênero, gênero dentro de ordem, e assim por diante). Lineu era fixista: acreditava classificar as espécies tais como foram criadas. Mas o sistema dele revelou um padrão que o fixismo não explica: as semelhanças entre as espécies formam grupos dentro de grupos, como uma árvore genealógica. Um século depois, Darwin leria esse padrão como o que ele é: parentesco. A prova já cobrou a diferença. No PAS 3 de 2016, uma alternativa afirmava que a teoria de Darwin e o sistema de Lineu “são, ambos, sistemas naturais e evolutivos”, e estava errada: o sistema de Lineu é anterior à ideia de evolução e não a contém. A página de taxonomia e sistemática conta essa história completa.
Buffon e a dúvida sobre a fixidez (1749 em diante). Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707 a 1788), publicou ao longo de quase quarenta anos os 36 volumes da Histoire naturelle. Buffon criticou a classificação de Lineu, estimou a idade da Terra em pelo menos 75 mil anos a partir do resfriamento de esferas de ferro (um número pequeno hoje, enorme para a época) e sugeriu que espécies aparentadas podiam ter “degenerado” de um ancestral comum depois de se espalharem. Não propôs um mecanismo, mas abriu a porta: as espécies talvez não fossem fixas.
Cuvier, a extinção e o catastrofismo (1796 a 1832). Georges Cuvier (1769 a 1832) é lembrado como fundador da paleontologia e como quem estabeleceu a extinção como fato científico. Em 1796, comparando esqueletos de elefantes vivos com fósseis de mamutes, mostrou que o mamute era uma espécie distinta e desaparecida. Até então, muitos achavam que todo fóssil tinha um parente vivo em algum lugar inexplorado. Cuvier explicou os desaparecimentos por catástrofes periódicas (grandes inundações) seguidas de novas criações ou de repovoamentos, e foi adversário firme das ideias de transformação de Lamarck e de Geoffroy Saint-Hilaire, com quem debateu publicamente em 1830. A ironia histórica é que Cuvier, antievolucionista, forneceu à evolução uma peça indispensável: a prova de que espécies inteiras deixaram de existir.
Hutton, Lyell e o tempo profundo (1785 a 1833). O geólogo escocês James Hutton apresentou em 1785, à Sociedade Real de Edimburgo, e publicou em 1788 a ideia de que as rochas se formam e se desgastam por processos lentos que ainda estão em curso, o que exige uma Terra imensamente antiga. Charles Lyell desenvolveu essa ideia nos três volumes dos Principles of Geology (1830 a 1833), o uniformitarismo: as mesmas causas que agem hoje, agindo por tempo suficiente, explicam o passado. O capitão Robert FitzRoy deu o primeiro volume a Darwin pouco antes de o Beagle zarpar, em dezembro de 1831. Darwin leu as rochas da viagem “pelos olhos de Lyell” e tirou a lição que depois aplicaria aos seres vivos: mudanças pequenas, acumuladas por milhões de anos, produzem resultados enormes. Sem o tempo profundo, nenhuma teoria gradual da evolução seria possível.
Malthus e a aritmética das populações (1798). Thomas Malthus publicou em 1798 o Ensaio sobre o princípio da população: as populações humanas, sem freio, crescem em progressão geométrica (dobrando a cada 25 anos, na estimativa dele), enquanto a produção de alimentos cresce em progressão aritmética; o resultado é a fome e a luta pela sobrevivência. Darwin leu a sexta edição em setembro de 1838 e Wallace a citou como influência decisiva. O que os dois enxergaram no livro de economia foi uma lei para a natureza inteira: toda espécie produz mais descendentes do que o ambiente sustenta, logo a maioria morre antes de se reproduzir, e algo decide quem fica.
Duzentos e quarenta anos de ideias sobre a mudança das espécies, em escala no eixo do tempo. Os marcos cinzentos são o terreno que Darwin encontrou pronto: ordem na diversidade (Lineu), extinção (Cuvier), tempo profundo (Hutton, Lyell) e aritmética das populações (Malthus). Lamarck (1809) e Darwin (1859) estão separados por 50 anos; Darwin e a redescoberta de Mendel (1900), por 41. A síntese moderna, em roxo, cabe em quinze anos. Diagrama autoral.
Lamarck (1809): a primeira teoria estruturada da transformação
Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, cavaleiro de Lamarck (1744 a 1829), foi botânico, zoólogo do Museu de História Natural de Paris e o homem que deu nome aos invertebrados e à palavra biologia, no sentido moderno. Em 1809, no mesmo ano em que Darwin nasceu, publicou a Philosophie zoologique, a primeira teoria coerente de que as espécies se transformam ao longo do tempo, com um mecanismo explícito. Isso é o que ele merece que se diga primeiro: antes de Lamarck havia suspeitas; depois dele havia uma teoria para discutir.
O mecanismo tinha três peças.
A tendência à complexidade. Para Lamarck, a vida teria uma força interna que a empurra, ao longo das gerações, de formas simples para formas cada vez mais complexas, numa escada que vai dos micro-organismos (que, para ele, surgiam continuamente por geração espontânea) até os mamíferos. Essa é a parte mais esquecida da teoria e a que mais a afasta de Darwin: a evolução lamarckista tem direção.
A lei do uso e desuso. Em todo animal que não passou do limite do seu desenvolvimento, o uso mais frequente e sustentado de um órgão o fortalece, desenvolve e aumenta; o desuso permanente o enfraquece, deteriora e, por fim, faz desaparecer. O ambiente muda, o animal muda de hábitos, e os hábitos remodelam o corpo. Lamarck descreveu com cuidado órgãos atrofiados que hoje chamamos vestigiais, como os olhos de roedores que vivem no subsolo.
A transmissão dos caracteres adquiridos. Tudo o que a natureza fez os indivíduos ganhar ou perder pela influência do ambiente e pelo uso ou desuso de órgãos se conserva pela reprodução nos novos indivíduos, desde que a mudança seja comum aos dois sexos ou aos que geram a prole. É a “herança dos caracteres adquiridos”, e é a peça que caiu.
Na versão lamarckista, a girafa alcança folhas altas esticando o pescoço; o pescoço de cada animal se alonga um pouco pelo uso; os filhotes nascem com o ganho dos pais e esticam mais um pouco. A novidade é criada pela necessidade, o ambiente induz a mudança no indivíduo e o adquirido em vida passa adiante. A direção é fixa: rumo à adaptação e à complexidade.
Lamarck: o que estava certo e o que caiu
Certo, e em comum com Darwin: as espécies mudam ao longo do tempo; a mudança é gradual e responde ao ambiente; estruturas sem uso podem regredir até sobrar um vestígio; os seres vivos atuais descendem de outros, diferentes. Lamarck e Darwin estão do mesmo lado contra o fixismo. Caiu: a herança do que o corpo adquire em vida, a necessidade como criadora da novidade e a direção fixa rumo à complexidade. O item de resposta construída do PAS 3 de 2016 pediu exatamente isso: os dois princípios de Lamarck (uso e desuso; transmissão dos caracteres adquiridos; a tendência à complexidade, terceira peça da teoria, fica como pano de fundo) e uma característica comum ao lamarckismo e ao darwinismo (as espécies se transformam, com participação do ambiente). Quem escreveu “seleção natural” como ponto comum errou: ela não existe em Lamarck, e foi esse o item de 2021 (“O lamarckismo defende a seleção natural como base do processo evolutivo”, Errado).
A herança dos caracteres adquiridos não era uma invenção de Lamarck: era o senso comum do seu tempo, e o próprio Darwin a aceitava em parte, como um dos mecanismos secundários da variação. Quem a derrubou foi August Weismann, no fim da década de 1880. Weismann separou as células do corpo (somáticas) das células da linhagem germinativa (que formam gametas) e propôs que a informação hereditária só passa pela segunda: o que acontece ao corpo não reescreve o germe. Para testar a ideia popular de que mutilações se herdam, cortou a cauda de 68 camundongos brancos e repetiu a mutilação por cinco gerações; os 901 filhotes nascidos tinham cauda de tamanho normal, sem exceção. O experimento foi relatado nos Ensaios sobre a hereditariedade (edição inglesa de 1889). Weismann sabia que o teste não derrubava a lei do uso e desuso em sentido estrito (uma cauda cortada não é um órgão desusado), mas a barreira que ele propôs entre soma e germe é o que a genética depois confirmou: o DNA dos gametas não recebe instruções do pescoço, dos músculos nem da cauda.
O erro de Lamarck sobrevive hoje não como teoria, mas como reflexo de linguagem. “A girafa esticou o pescoço”, “a bactéria se adaptou ao antibiótico”, “o inseto desenvolveu resistência ao veneno”, “o urso polar ficou branco para se camuflar”: todas põem a necessidade antes da variação e o indivíduo no lugar da população. É por isso que a prova usa Lamarck como distrator recorrente. No PAS 3 de 2015, uma alternativa explicava a alta frequência de albinos numa ilha do Maranhão pela “transmissão de caracteres adquiridos, observada quando alterações são provocadas no corpo pelo uso e(ou) não uso de caracteres”; era a ficha de Lamarck pendurada num problema de deriva genética. O antídoto é perguntar sempre: quem criou a novidade, a necessidade ou o acaso?
A mesma girafa, duas explicações. Em Lamarck (esquerda), cada animal se alonga pelo uso e transmite o ganho: a população muda porque os indivíduos mudaram. Em Darwin (direita), os indivíduos não mudam; muda a proporção deles, porque a seca deixou mais filhotes aos que já nasceram com pescoço longo. O painel da direita começa com variação e termina com variação; o da esquerda começa com uniformidade. Diagrama autoral, fora de escala.
Darwin: a viagem, a leitura e os vinte anos de silêncio
Charles Robert Darwin nasceu em Shrewsbury, na Inglaterra, em 12 de fevereiro de 1809. Abandonou a medicina em Edimburgo, formou-se em Cambridge para ser pastor anglicano e, aos 22 anos, embarcou como naturalista no HMS Beagle, um navio de levantamento hidrográfico. A viagem durou de 27 de dezembro de 1831 a 2 de outubro de 1836, quase cinco anos, a maior parte deles na América do Sul. Darwin passou pelo Brasil (Salvador e Rio de Janeiro), coletou fósseis de mamíferos gigantes extintos no Uruguai e na Argentina, viu um terremoto erguer a costa do Chile e, entre 15 de setembro e 20 de outubro de 1835, visitou as ilhas Galápagos.
A lenda escolar diz que Darwin olhou os tentilhões de Galápagos e teve a ideia da evolução. Não foi assim. Nas ilhas, ele nem rotulou os tentilhões por ilha de origem. O que ele percebeu, ainda em campo, foi outra coisa: os tordos-dos-galápagos (mockingbirds) de uma ilha eram diferentes dos de outra, e ele passou a anotar com cuidado onde cada um fora capturado. O governador interino, Nicholas Lawson, afirmou que sabia de que ilha vinha cada tartaruga gigante só pelo formato do casco. A ficha caiu de volta a Londres: em janeiro de 1837, o ornitólogo John Gould examinou as aves e anunciou que o que Darwin tomara por melros, bicos-grossos e tentilhões diversos era um único grupo de tentilhões-de-chão, com cerca de doze espécies novas, todas exclusivas do arquipélago e todas parentes das formas do continente. Hoje reconhecem-se por volta de uma dúzia e meia de espécies, conforme a classificação. Se cada ilha tinha a sua espécie de tordo e de tartaruga, e se os tentilhões eram todos aparentados entre si e com a América do Sul, a explicação econômica era que um ancestral continental chegara às ilhas e seus descendentes haviam se diferenciado. Em meados de 1837, Darwin abriu os cadernos sobre a “transmutação” das espécies e desenhou uma árvore ramificada.
Faltava o mecanismo. Em 28 de setembro de 1838, lendo por distração a sexta edição do Ensaio de Malthus, Darwin anotou a afirmação de que a população humana, sem freios, dobra a cada 25 anos. Na Autobiografia ele contaria que, preparado por anos de observação da luta pela existência entre animais e plantas, “ocorreu-me de imediato que, nessas circunstâncias, as variações favoráveis tenderiam a ser preservadas, e as desfavoráveis, destruídas”. Tinha, enfim, “uma teoria com que trabalhar”.
E então guardou a teoria por vinte anos. Escreveu um esboço a lápis em 1842 e um ensaio mais longo em 1844, que mostrou a pouquíssimos amigos, com instruções à esposa para publicá-lo se ele morresse. Dedicou oito anos a uma monografia sobre cracas. Criou pombos, perguntou a criadores de cães e de gado como fabricavam raças, flutuou sementes em água salgada para ver se ainda germinavam. Sabia o tamanho do que ia dizer e queria chegar com as evidências na mão.
O silêncio acabou com uma carta. Em 18 de junho de 1858, Darwin recebeu de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913), naturalista inglês que vivia de coletar espécimes no arquipélago malaio, um manuscrito escrito em Ternate, nas atuais Molucas, descrevendo a seleção natural com as mesmas peças: superprodução, variação, sobrevivência diferencial. Wallace, que já havia passado quatro anos coletando na Amazônia, chegara sozinho ao mecanismo. Darwin escreveu a Lyell que não poderia ter feito um resumo melhor do próprio trabalho. Lyell e o botânico Joseph Hooker organizaram uma saída honrosa: em 1 de julho de 1858, extratos do ensaio de 1844 de Darwin e o manuscrito de Wallace foram lidos juntos na Linnean Society de Londres, e publicados em agosto. Nenhum dos dois estava presente. A comunicação passou quase despercebida.
O susto fez Darwin escrever, em treze meses, o “resumo” que virou livro. A origem das espécies por meio da seleção natural, ou a preservação das raças favorecidas na luta pela vida saiu em 24 de novembro de 1859, numa tiragem de 1 250 exemplares, dos quais 1 192 foram postos à venda. Darwin tinha 50 anos. O livro teve seis edições em vida do autor, a última em 1872, e cada uma mudou alguma coisa.
Wallace, o brasileiro honorário
Wallace chegou à foz do Amazonas em 1848, com Henry Walter Bates, e passou quatro anos coletando no Pará e no rio Negro. Na volta, o navio pegou fogo no Atlântico e ele perdeu quase toda a coleção, salvando poucos desenhos de peixes. Recomeçou no arquipélago malaio em 1854, onde coletou cerca de 80 mil besouros, reconheceu a linha que separa a fauna asiática da australiana (a linha de Wallace) e escreveu o ensaio de 1858. Nunca disputou a prioridade com Darwin; chamou a teoria de “darwinismo” no título de um dos seus livros. A obra completa dele está digitalizada no Wallace Online, editado pelo historiador John van Wyhe, o mesmo editor do Darwin Online.
Os dois pilares de Darwin: descendência com modificação e seleção natural
A origem das espécies defende duas teses que convém separar, porque a prova as separa.
A primeira é a descendência com modificação: as espécies atuais descendem de espécies anteriores, e espécies aparentadas descendem de um ancestral comum. A história da vida tem o formato de uma árvore que se ramifica, não de uma escada. A única figura do livro é um diagrama de linhagens que se bifurcam e se extinguem. Dessa tese decorre a conclusão mais ampla da biologia, cobrada no PAS 3 de 2011: todos os seres vivos atuais descendem de um ancestral comum que viveu há bilhões de anos. Decorre também uma regra que derruba vários itens: nenhuma espécie atual é ancestral de outra espécie atual. Humanos e chimpanzés são primos, descendentes de um ancestral extinto; o chimpanzé não “deu origem” a ninguém.
A segunda tese é o mecanismo: a seleção natural. É a explicação de por que as linhagens mudam de forma adaptada ao ambiente. Darwin a construiu como um argumento em passos, e convém recompô-lo, porque cada item de prova sobre o assunto ataca um dos passos.
O argumento da seleção natural como Darwin o montou: cinco observações e três inferências. A luta pela existência (A) sai da aritmética de Malthus; a reprodução diferencial (B) exige variação herdável; a adaptação (C) é consequência, não objetivo. Repare na caixa cinza: nada no argumento fala em "mais fortes", em progresso ou em intenção. Diagrama autoral.
As observações. (1) Em qualquer população, os indivíduos diferem entre si, em tamanho, cor, comportamento, resistência. (2) Parte dessas diferenças é herdável: filhos se parecem com os pais mais do que com estranhos. (3) Toda espécie produz mais descendentes do que podem sobreviver: um bacalhau põe milhões de ovos, um carvalho solta milhares de bolotas por ano. (4) Os recursos (alimento, espaço, parceiros) são limitados. (5) Apesar da superprodução, o tamanho das populações tende a se manter mais ou menos estável ao longo dos anos.
Darwin chamou esse filtro de seleção natural por analogia com a seleção artificial que os criadores praticam. Quem quer um pombo de cauda em leque escolhe, em cada geração, os reprodutores de cauda mais aberta; em algumas dezenas de gerações, a raça está feita. Darwin criou pombos para ver isso de perto e insistiu que todas as raças domésticas de pombo descendem de uma única espécie selvagem, a pomba-das-rochas. Cães, milho, repolho, gado leiteiro: a mesma lógica, com critério humano. A analogia tem um limite que ele mesmo marcou: na seleção artificial há alguém escolhendo com um objetivo; na natural, “quem escolhe” é a sobrevivência e a reprodução diferenciais, sem ninguém e sem objetivo. A seleção artificial tem página própria; aqui ela entra como a analogia que Darwin usou para convencer.
Aptidão não é força: é descendência
Aptidão (fitness), em biologia evolutiva, é o número relativo de descendentes férteis que um tipo deixa, naquele ambiente. O parasita anônimo que se reproduz aos milhões é mais apto que o predador musculoso que deixa dois filhotes. Uma mudança no ambiente inverte o pódio: a mesma mariposa escura é a mais apta na floresta de troncos escuros e a menos apta quando os troncos clareiam. A expressão “sobrevivência do mais apto” não é de Darwin: é do filósofo Herbert Spencer, nos Principles of Biology (1864). Wallace sugeriu a Darwin, em 1866, que a adotasse, porque “seleção natural” fazia parecer que a natureza escolhia de propósito, e Darwin a incluiu a partir da quinta edição da Origem (1869). Mesmo ali, “apto” quer dizer “melhor ajustado ao ambiente local imediato”, e sobreviver só importa porque permite reproduzir. Quando um item traduzir aptidão por força, superioridade ou inteligência, está descrevendo o darwinismo social do século XIX, não a biologia; foi exatamente isso que derrubou o item 67 do PAS 3 de 2025 (“morte dos mais frágeis e vantagem evolutiva dos mais fortes”, Errado).
Darwin acrescentou ao mecanismo uma variante que ainda hoje ocupa biólogos: a seleção sexual. Algumas características não ajudam a sobreviver (a cauda do pavão atrapalha o voo) e mesmo assim se espalham, porque aumentam o acesso a parceiros, seja pela disputa entre machos, seja pela escolha das fêmeas. Ele a esboçou na Origem e a desenvolveu em A descendência do homem e a seleção em relação ao sexo (1871). A lógica é a mesma da seleção natural: o que conta é deixar descendentes, e o caminho pode passar pela reprodução em vez da sobrevivência.
Ponha números na seleção natural
Numa floresta de troncos escuros vive uma população de 1 000 mariposas de uma espécie em que a cor é herdada: 800 claras e 200 escuras (a forma escura vem de uma mutação antiga, rara quando os troncos eram claros). Pássaros caçam de dia e enxergam melhor quem contrasta com a casca: a cada geração, metade das claras é comida antes de se reproduzir, mas só 20 % das escuras.
Sobrevivem 800×0,5=400 claras e 200×0,8=160 escuras, total 560. Se cada sobrevivente deixa o mesmo número de filhotes da sua cor, a geração seguinte tem 160/560≈0,29 de escuras: a frequência subiu de 20 % para 29 % em uma geração, sem que nenhuma mariposa tentasse escurecer. Repita com as mesmas taxas: das 29 % escuras sobrevivem 0,29×0,8≈0,23 e das 71 % claras sobrevivem 0,71×0,5≈0,36, e a fração de escuras passa a 0,23/0,59≈0,39. Em duas gerações, de 20 % para 39 %. Em seis gerações, com as mesmas taxas, quatro em cada cinco mariposas são escuras.
Agora inverta o cenário: uma lei contra a fuligem clareia os troncos, e os pássaros passam a enxergar melhor as escuras. As mesmas mariposas, os mesmos pássaros, e a seleção muda de sentido. Três lições cabem no exemplo: a variação vem antes (a mutação escura já existia); quem seleciona é o ambiente, sobre o que existe; e “apto” é quem deixa mais descendentes ali, não quem é maior ou mais forte. O exemplo não é inventado: é a história da mariposa Biston betularia na Inglaterra industrial, contada com data na seção sobre evolução observada.
A seleção natural em duas gerações e nos dois sentidos. À esquerda, com troncos escuros, a frequência da forma escura sobe de 20 % para 39 % em duas gerações só porque as claras são comidas em maior proporção. À direita, com troncos claros, a mesma população anda para trás. Nenhuma mariposa mudou de cor: mudou a proporção delas. Diagrama autoral; valores do exemplo do texto.
O que Darwin não sabia
Darwin descreveu o filtro sem conhecer a fonte. Ele via que a variação existia e que era herdável, mas não sabia de onde ela vinha nem como passava de pais a filhos. A teoria de herança que ele propôs em 1868, a pangênese (partículas de todo o corpo reunidas nos gametas), admitia a herança de caracteres adquiridos e nunca foi confirmada. O trabalho de Gregor Mendel, apresentado em 1865 e publicado em 1866 numa revista de Brno, na atual República Tcheca, mostrou que a herança é feita de fatores discretos que se separam e se recombinam sem se misturar, e passou despercebido por 34 anos. Darwin nunca o leu. É esse o anacronismo do item 78 do PAS 3 de 2015: “Darwin concluiu com suas observações que a ocorrência de mutações gênicas é responsável pela mutabilidade das espécies”, Errado. A palavra mutação, no sentido genético, só foi cunhada em 1901 por Hugo de Vries, dezenove anos depois da morte de Darwin.
Esse buraco não era detalhe. A objeção mais forte à seleção natural, no século XIX, era justamente sobre herança: se as características dos pais se misturam nos filhos como tintas (a “herança por mistura”, que quase todos supunham), uma variante favorável rara se diluiria pela metade a cada geração e desapareceria antes que a seleção pudesse acumulá-la. Darwin não tinha resposta. A resposta estava na gaveta de Mendel.
Lamarck e Darwin lado a lado
O quadro abaixo é o instrumento de trabalho desta página. Antes de julgar qualquer frase sobre evolução, localize-a numa linha.
pergunta
Lamarck (1809)
Darwin (1859) e a síntese moderna
quem cria a novidade?
o uso do órgão, a necessidade imposta pelo ambiente
mutação e recombinação, ao acaso, antes e independentemente da necessidade
o que o ambiente faz?
induz a mudança em cada indivíduo
seleciona entre variantes que já existem na população
o que muda?
o indivíduo, ao longo da vida, e depois a linhagem
a composição da população, de uma geração para a outra; o indivíduo não muda
o adquirido em vida passa aos filhos?
sim: é a transmissão dos caracteres adquiridos
não: só o que está no DNA das células germinativas
há direção?
sim: rumo à complexidade e ao ajuste perfeito
não: só ajuste ao ambiente de agora, que pode mudar e inverter a seleção
a girafa
esticou o pescoço; o alongamento foi herdado
nasciam pescoços variados; os longos deixaram mais filhotes na seca
a bactéria e o antibiótico
o remédio induz a resistência, que passa aos descendentes
a mutação de resistência já existia, rara; o remédio mata as sensíveis e as resistentes herdam o terreno
em que concordam?
as espécies mudam ao longo do tempo (contra o fixismo); o ambiente participa da mudança; estruturas sem uso regridem a vestígios; a mudança é gradual
A linha que mais decide itens é a primeira. O teste que desmonta a maioria das frases erradas sobre evolução cabe numa pergunta: o agente seletivo produziu a característica ou apenas mudou quem deixa descendentes? Se o texto fizer o antibiótico, o herbicida, a seca ou o predador produzir a novidade sob demanda, a leitura é lamarckista vestida de moderna, e o gabarito costuma ser Errado. Foi assim no PAS 3 de 2016, quando um item dizia que “a aplicação continuada de herbicida em um cultivo de soja resultará na produção de genes de resistência” (Errado), e foi assim, pelo lado certo, no PAS 3 de 2024, quando o surgimento de uma colônia resistente numa placa com penicilina estava “de acordo com as propostas de Darwin” (Certo). A mesma prova de 2024 cobrou a origem da variante: a resistência “pode surgir por uma mutação no DNA bacteriano que ocorre durante o processo de replicação do DNA” (Certo), antes e independentemente do antibiótico.
O teste decisivo aplicado ao caso que a prova mais usa, a resistência bacteriana. Se o texto faz o agente seletivo produzir a característica, é Lamarck com vocabulário moderno. Se a variante vem antes e o agente só muda quem deixa descendentes, é seleção natural. A ordem mutação, depois seleção, está na base do esquema porque é ela que decide. Diagrama autoral.
O problema da herança e a construção da síntese moderna
Entre as últimas décadas do século XIX e 1930, a seleção natural passou por uma fase que Julian Huxley chamou de “eclipse do darwinismo”. A descendência com modificação foi aceita com rapidez; o mecanismo, não. Faltava a genética, e quando ela chegou pareceu, por duas décadas, contradizer Darwin.
1900: Mendel redescoberto. Hugo de Vries e Carl Correns, trabalhando separados, chegaram em 1900 às mesmas proporções que Mendel publicara em 1866 e reconheceram a prioridade dele (Erich von Tschermak costuma ser citado como terceiro redescobridor, mas hoje se entende que ele não compreendeu as leis). A herança era feita de unidades discretas, que não se diluem. Isso resolvia a objeção da mistura: um alelo raro não desaparece pela metade a cada geração; ele continua inteiro, escondido em heterozigotos, à disposição da seleção.
1901 a 1903: mutação. De Vries observou, numa espécie de prímula que crescia num campo abandonado perto de Hilversum, formas novas que surgiam de repente e se reproduziam estáveis. Chamou-as de mutações e propôs, em A teoria da mutação, que as espécies nasceriam por saltos, dispensando a seleção gradual de Darwin. Por vinte anos, geneticistas de laboratório e naturalistas de campo falaram línguas diferentes: uns viam mutações grandes em moscas e prímulas; outros viam variação contínua e adaptação fina na natureza.
1918 a 1932: a matemática reconcilia. Três pesquisadores mostraram, com equações, que genética mendeliana e seleção natural não se contradizem: a seleção que age sobre muitos genes de efeito pequeno produz exatamente a variação contínua que os naturalistas viam. Ronald Fisher publicou em 1918 o artigo que mostrou como características contínuas emergem de muitos fatores discretos e, em 1930, The Genetical Theory of Natural Selection. J. B. S. Haldane calculou em 1924 a velocidade da seleção na mariposa Biston e reuniu seus resultados em The Causes of Evolution (1932). Sewall Wright publicou em 1931 Evolution in Mendelian Populations e desenvolveu a teoria da deriva genética: em populações pequenas, a frequência de um alelo muda por puro acaso amostral, mesmo sem seleção. Nasceu a genética de populações, que tem página própria.
1937 a 1944: a síntese. Theodosius Dobzhansky, geneticista ucraniano que trabalhava com moscas nos Estados Unidos, traduziu a matemática de Fisher, Haldane e Wright para a linguagem dos naturalistas em Genetics and the Origin of Species (1937) e a aplicou a populações reais. Ernst Mayr trouxe a sistemática e o conceito biológico de espécie em Systematics and the Origin of Species (1942). George Gaylord Simpson mostrou, em Tempo and Mode in Evolution (1944), que o registro fóssil era compatível com a genética. Julian Huxley deu nome ao conjunto em 1942: Evolution: The Modern Synthesis. Em quinze anos, a biologia tinha uma teoria unificada.
A teoria sintética como um mapa de peças e datas. Em cima, o que cria variação; no meio, a população descrita por frequências de alelos; embaixo, o que muda essas frequências. A seleção natural é a única força com direção dada pelo ambiente e, portanto, a única que produz adaptação; deriva e migração mudam frequências sem olhar aptidão. Diagrama autoral.
Teoria sintética da evolução: o que ela diz, em cinco frases
A teoria sintética da evolução, ou neodarwinismo, é a versão da teoria de Darwin corrigida pela genética. Cabe em cinco afirmações, e cada uma corrige um erro clássico.
A variação herdável vem de mutação e recombinação, ao acaso quanto ao efeito. A mutação é um erro na cópia do DNA, e sua utilidade futura não orienta sua produção: ela não acontece porque o organismo precisa dela, nem acontece mais onde seria útil. A recombinação, na meiose e na fecundação, embaralha alelos que já existem em combinações novas. As duas fontes têm páginas próprias: mutações e mitose e meiose. Erro corrigido: “a seleção cria a variação”. A seleção filtra; quem cria é a mutação.
A população é a unidade que evolui. Evolução é mudança nas frequências dos alelos de uma população entre gerações. O indivíduo nasce e morre com o mesmo genótipo. Erro corrigido: “o indivíduo se adapta e passa adiante”.
Três mecanismos mudam as frequências: seleção natural, deriva genética e migração. A seleção natural é o único deles com direção dada pelo ambiente e, por isso, o único que produz adaptação. A deriva é o acaso amostral, tanto mais forte quanto menor a população (efeito do fundador, efeito gargalo), e pode fixar um alelo neutro ou até desfavorável. A migração (fluxo gênico) mistura frequências entre populações. Erro corrigido: “toda mudança evolutiva é adaptação” e “o acaso explica tudo”. A mutação é aleatória; a seleção não é.
A adaptação é resultado, não objetivo. Nenhuma população “tenta” se adaptar. O que existe é um filtro repetido por gerações sobre variantes que surgiram sem plano. Erro corrigido: “a necessidade cria o órgão” e “a espécie se reproduz para se preservar”.
A evolução não tem direção nem progresso. Linhagens se ramificam, muitas se extinguem, estruturas complexas podem ser perdidas quando custam mais do que rendem (os olhos de peixes de caverna, as asas de aves de ilhas sem predadores). Nenhuma espécie viva é “mais evoluída” que outra: todas estão à mesma distância temporal da raiz, o presente. Erro corrigido: “a evolução leva ao aperfeiçoamento, com o ser humano no topo”. A página de taxonomia e sistemática mostra por que a árvore não tem topo.
A escada e a árvore. Na escada, uma linha reta sobe até o ser humano, e evoluir é subir. Na árvore, as linhagens se ramificam a partir de um ancestral comum, muitas se extinguem, e todas as vivas chegam juntas ao presente. O item 54 do PAS 3 de 2010 chamou a escada pelo nome, scala naturae, e a classificou como visão ultrapassada (Certo). Diagrama autoral.
Depois da síntese: debates que não derrubaram a teoria, mas a ampliaram
Uma teoria madura continua sendo discutida. Quatro discussões das últimas décadas aparecem em textos de divulgação e, cada vez mais, em textos-base de prova. Nenhuma delas reabilita Lamarck nem descarta a seleção natural; todas ajustam o peso de cada mecanismo.
Equilíbrio pontuado (Eldredge e Gould, 1972). Os paleontólogos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould observaram que, no registro fóssil, muitas espécies ficam estáveis por milhões de anos e depois são substituídas em intervalos geologicamente curtos. Propuseram que a mudança se concentra em episódios de especiação em populações pequenas e periféricas, seguidos de longos períodos de estase. O gradualismo da síntese não cai: o que é “rápido” em escala geológica são dezenas de milhares de anos, tempo de sobra para a seleção e a deriva agirem gradualmente. A discussão é sobre o ritmo, não sobre o mecanismo.
Neutralismo (Kimura, 1968). Motoo Kimura mostrou, num artigo na Nature, que a taxa de substituição de nucleotídeos, inferida da comparação de proteínas entre espécies, era alta demais para que todas fossem adaptativas: a maior parte das mudanças moleculares seria neutra, fixada por deriva. A teoria neutra não nega a seleção sobre características visíveis; diz que, no nível do DNA, boa parte da variação não tem efeito sobre a aptidão e é governada pelo acaso. Hoje ela é a hipótese nula com que se testa se um gene foi ou não alvo de seleção.
Evo-devo. A biologia evolutiva do desenvolvimento, que ganhou corpo a partir dos anos 1980 com a descoberta dos genes que controlam o plano do corpo, mostrou que espécies muito diferentes compartilham uma caixa de ferramentas genética antiga. O mesmo gene que organiza o olho da mosca participa do olho do camundongo. Grandes mudanças de forma podem vir de pequenas mudanças em quando e onde esses genes são ligados, o que explica como a variação de que a seleção precisa pode surgir em passos maiores do que a síntese clássica imaginava.
Epigenética transgeracional: um “neolamarckismo”? Marcas químicas no DNA e nas proteínas que o empacotam (metilação, por exemplo) ligam e desligam genes sem alterar a sequência, e algumas dessas marcas, em plantas, vermes e camundongos, passam a uma ou poucas gerações seguintes. Textos de divulgação chamam isso de “volta de Lamarck”. A cautela é obrigatória. A maioria das marcas é apagada na formação dos gametas e no início do embrião; as que passam duram em geral até a segunda ou terceira geração e depois somem se o ambiente não se repete; e nada disso é herança de um órgão desenvolvido pelo uso. Um pai que fez musculação não passa músculo ao filho. O que a epigenética acrescenta é uma camada de regulação herdável de curto prazo sobre o DNA, não um canal pelo qual o corpo reescreve o genoma dos gametas. Lamarck continua caído.
"Neodarwinismo" não é "Darwin estava errado"
Textos que anunciam que “a nova biologia derruba Darwin” costumam confundir ajuste com derrubada. A seleção natural de 1859 era uma hipótese sobre o filtro; a síntese de 1930 a 1944 acrescentou a fonte da variação e mais dois mecanismos (deriva e migração); as discussões posteriores afinaram ritmo e peso. Em nenhum momento o núcleo (variação herdável que surge sem plano, filtrada por reprodução diferencial) foi substituído. É o mesmo padrão da física: a relatividade não apagou Newton, marcou o domínio dele. Item que apresentar o neodarwinismo como negação de Darwin, ou a epigenética como ressurreição de Lamarck, está errado nas duas pontas.
Evolução observada: quatro casos com data
“Evolução não é observável” é uma das frases que a definição da primeira seção derruba. Se evolução é mudança de frequência hereditária entre gerações, basta uma espécie de gerações curtas, uma população acompanhada e um caderno. Quatro casos, com números e fontes.
A mariposa Biston betularia (Inglaterra, 1848 em diante). A forma escura (carbonaria) era rara: o primeiro exemplar conhecido foi coletado antes de 1811. Em 1848, em Manchester, cidade coberta pela fuligem do carvão, um colecionador registrou a forma escura; em 1895, ela representava 98 % das mariposas da cidade. Com a legislação de ar limpo, a partir dos anos 1950 e 1960, a forma clara voltou a predominar. Em 1953, em um bosque poluído de Birmingham, e em 1955, em um bosque limpo de Dorset, Bernard Kettlewell soltou mariposas marcadas das duas formas e recapturou mais exemplares da forma que se confundia com a casca. O método dele foi criticado nos anos 1990 e 2000 (mariposas soltas de dia, em troncos, em densidades altas), e um crítico influente chegou a sugerir que o caso fosse retirado dos livros. Michael Majerus respondeu com o maior experimento do gênero: seis anos de solturas em Cambridge, 4 864 mariposas em posições de repouso naturais, com predação observada. Ele morreu antes de publicar; Cook, Grant, Saccheri e Mallet publicaram os resultados em 2012, na Biology Letters, e confirmaram a predação diferencial por aves. O caso voltou aos livros com mais força do que saiu.
O experimento de longo prazo com Escherichia coli (Lenski, desde 1988). Em 24 de fevereiro de 1988, Richard Lenski iniciou doze populações de E. coli a partir de um mesmo ancestral, em frascos com pouca glicose, transferindo a cada dia 1 % de cada cultura para meio novo. Cada dia corresponde a cerca de 6,6 gerações. As doze populações aumentaram a aptidão (crescem mais rápido que o ancestral congelado, com quem podem ser comparadas a qualquer momento), ficaram com células maiores e, numa delas, entre as gerações 31 000 e 31 500, surgiu a capacidade de usar citrato na presença de oxigênio, algo que define a espécie como incapaz de fazer. O experimento ultrapassou 75 000 gerações em 2022 e 80 000 em agosto de 2024, agora conduzido pelo grupo de Jeffrey Barrick. Em termos humanos, 75 000 gerações equivalem a cerca de 1,5 milhão de anos.
Os tentilhões de Daphne Major (Peter e Rosemary Grant, desde 1973). Desde 1973, os Grant passam parte de cada ano na ilhota de Daphne Major, em Galápagos, capturando, anilhando e medindo todos os tentilhões. Na seca de 1977, as sementes pequenas acabaram; sobreviveram em maior proporção os indivíduos de bico maior, capazes de quebrar sementes duras, e a geração seguinte nasceu com bicos em média maiores. Em anos chuvosos, a seleção inverteu. O estudo de trinta anos, publicado na Science em 2002, mostrou que a seleção natural é frequente, mensurável e imprevisível no sentido: segue o clima do ano.
Os guppies de Trinidad (Reznick e colaboradores, 1997). Em rios da ilha de Trinidad, guppies que vivem com predadores grandes amadurecem mais cedo e menores do que os de trechos sem predadores. David Reznick e colaboradores transplantaram peixes de trechos com predadores para trechos sem eles e mediram, em poucos anos (dezenas de gerações), a mudança herdável na idade e no tamanho de maturação, numa taxa milhares de vezes maior do que a inferida do registro fóssil. Evolução em escala de carreira humana.
A esses quatro se soma o caso que a prova mais usa, a resistência a antibióticos, cobrada no PAS 3 de 2024 com um experimento de placas com e sem penicilina: a página de bactérias conta a história completa, da mutação ao uso indevido do remédio.
Quatro populações acompanhadas com caderno e data. Em cada cartão, a última linha nomeia o agente seletivo, e em nenhum deles o agente criou a variante: as formas escuras, as células que usam citrato, os bicos grandes e a maturação precoce já existiam ou surgiram por mutação, e o ambiente mudou quem deixou descendentes. Diagrama autoral.
Como ler um texto histórico e um esquema na prova
Os itens de teoria evolutiva do PAS raramente vêm soltos. Eles se penduram em um texto-base, que pode ser um trecho de Darwin, uma reportagem sobre Freud e Darwin, um cartum sobre Lamarck, um poema sobre morcegos ou um artigo sobre abelhas. A leitura tem um roteiro.
Primeiro, quem fala. Um texto que diz “segundo Darwin” ou “para Lamarck” pede que você recite a ficha do autor antes de ler o resto: Lamarck é uso e desuso mais transmissão do adquirido, sem seleção natural; Darwin é variação preexistente mais sobrevivência e reprodução diferenciais, sem “mais fortes”, sem progresso, sem mutação. O erro do item costuma ser uma palavra fora da ficha. Em 2015, um texto sobre abelhas afirmava que Darwin considerava a eussocialidade um entrave à sua argumentação, e o item concluía que o entrave vinha da “discrepância entre a seleção natural e a seleção com base em genótipos”; o texto dizia o contrário (rainhas e operárias não diferem no genótipo) e o entrave real de Darwin era outro: como a seleção favorece indivíduos estéreis. Inferência não autorizada, vestida de vocabulário técnico.
Segundo, que mecanismo o texto propõe. Sublinhe o verbo que liga ambiente e característica. “Induziu”, “provocou”, “desenvolveu em resposta”, “produziu genes”: o ambiente fabricando a novidade, leitura lamarckista. “Selecionou”, “favoreceu”, “aumentou a frequência”, “deixaram mais descendentes”: leitura darwinista. O verbo decide antes do resto da frase.
Terceiro, o que o texto não diz. Itens com “infere-se do texto” e “conclui-se do texto” são um contrato: a resposta tem de estar autorizada pelas linhas impressas, não pelo que a biologia explicaria. Se a frase for plausível mas o texto não a sustentar, é Errado.
Quarto, o esquema. Um cartum de girafa de pescoço curto puxada por um homem de fraque que diz “Vamos, estique seu pescoço, girafa! Só assim poderá provar minha teoria!” é Lamarck: a mudança induzida no indivíduo. Dois painéis em que um começa com animais iguais e termina com animais mudados, e o outro começa com animais variados e termina com proporções mudadas, são Lamarck e Darwin, nessa ordem. Um fluxograma com “mutação” antes de “seleção” é a síntese; com “necessidade” antes de “órgão”, é Lamarck. Uma escada com o ser humano no topo é a scala naturae, visão ultrapassada; uma árvore com todos os ramos vivos na mesma altura é a visão atual.
Três frases de jornal, três leituras
“Mosquitos da dengue estão ficando resistentes ao inseticida usado pela prefeitura.” Correta se lida como população: a frequência dos resistentes subiu porque o inseticida mata os sensíveis. Errada se lida como indivíduo: nenhum mosquito “ficou” resistente em vida. “Bactérias aprendem a driblar antibióticos.” Metáfora perigosa: não há aprendizado nem intenção; há mutação ao acaso e seleção pelo remédio. “Os peixes evoluíram para ficar menores por causa da pesca.” Verdadeira no resultado (a pesca que leva os maiores seleciona a maturação precoce, como nos guppies de Trinidad), mas o “para” sugere objetivo; a formulação correta é “ficaram menores porque a pesca removeu os grandes antes que se reproduzissem”. A diferença entre as três leituras é a diferença entre Lamarck e Darwin, em linguagem de notícia.
Exemplos resolvidos: julgar frases como a prova julga
Exemplo 4. Resposta construída no formato do PAS. O item de resposta construída do PAS 3 de 2016 pediu, a partir de um cartum, “os dois princípios fundamentais da teoria proposta por Lamarck” e “uma característica comum ao lamarckismo e ao darwinismo”. Uma resposta completa em quatro linhas: primeiro princípio, lei do uso e desuso (órgãos muito usados se desenvolvem; órgãos sem uso atrofiam); segundo princípio, transmissão dos caracteres adquiridos (as modificações conquistadas em vida passariam aos descendentes); característica comum, a ideia de que as espécies se transformam ao longo do tempo, contra o fixismo, com o ambiente participando da mudança. O que não pode entrar na terceira parte: seleção natural, que é exclusiva de Darwin. Conferência: releia a tabela de Lamarck e Darwin; a resposta tem de vir das duas primeiras linhas de Lamarck e da última linha, a de concordância.
Evolução, religião e sala de aula
A teoria da evolução provocou reação de parte da Igreja Anglicana a partir de 1859 porque contradizia a leitura literal da criação, e a tensão nunca desapareceu de todo. No Brasil, a Base Nacional Comum Curricular trata o assunto com uma formulação precisa, a habilidade EM13CNT201: analisar e discutir modelos, teorias e leis propostos em diferentes épocas e culturas para comparar distintas explicações sobre o surgimento e a evolução da vida com as teorias científicas aceitas atualmente. Comparar, não escolher a vencedora, e não confundir os registros.
O registro científico responde a uma pergunta de mecanismo, testável por evidência e corrigível por um fóssil ou um experimento. O registro religioso e as cosmogonias dos povos respondem a perguntas de sentido, pertencimento e valor. Não competem no mesmo terreno, e por isso o criacionismo não é uma teoria científica alternativa: não gera previsões testáveis nem pode ser corrigido por dados. Dizer isso não é desrespeito a quem crê; é descrever o que cada registro faz. Muitos cientistas evolucionistas são religiosos, e muitas tradições religiosas aceitam a evolução como descrição do mecanismo. O erro está nos dois extremos: tratar a narrativa religiosa como ciência fracassada, ou exigir dela credencial de laboratório para valer.
A prova do PAS segue esse tom. Em 2013, um texto sobre Freud e Darwin dizia que, durante muito tempo, o ser humano se julgou “uma projeção de Deus no mundo” e que a conclusão de Darwin, de que nossa espécie é mais uma entre as outras, destronava essa imagem; a alternativa correta era a que reproduzia essa tese do texto, sem acrescentar nem exagerar. Em 2010, a prova validou como compatível com a biologia moderna uma intuição de 2 600 anos, a do filósofo Anaximandro de Mileto, de que o ser humano teria nascido de seres de uma espécie diferente e de que o ambiente decide quem permanece. A pergunta é antiga; o mecanismo correto tem menos de dois séculos.
Como a prova cobra: oito itens reais e o padrão deles
No PAS 3, o assunto rendeu oito itens entre 2010 e 2021, nos três formatos: certo ou errado, múltipla escolha e resposta construída. Seis estão na lista de exercícios desta página, com resolução; dois (2015, item 79, e 2013, item 18) dependem do texto-base inteiro da prova e são comentados só aqui. O padrão é estável.
A ficha de Lamarck. 2016, item 82 (resposta construída): os dois princípios e a característica comum. 2021, item 65: “o lamarckismo defende a seleção natural como base do processo evolutivo”, Errado.
A escada e a árvore. 2010, item 54: a scala naturae, “linha reta cujo ápice é o homem”, é visão ultrapassada, Certo. 2016, item 81 (múltipla escolha): a alternativa correta dizia que a seleção natural atua na especiação, pois um ancestral comum pode originar espécies diferentes; os distratores ofereciam o fixismo como a teoria que Darwin “confirmava”, um Lineu “evolutivo” e o aperfeiçoamento rumo à superioridade.
O que Darwin sabia e não sabia. 2015, item 78: Darwin e as mutações, anacronismo, Errado. 2015, item 79: inferência sobre o “entrave da eussocialidade” que o texto não autorizava, Errado.
Evolução e lugar do ser humano. 2010, item 55: a intuição de Anaximandro é compatível com a ideia moderna, Certo. 2013, item 18 (múltipla escolha): a alternativa que reproduzia a tese do texto sobre o destronamento da imagem divina do ser humano.
Fora da seção estrita das teorias, a mesma lógica sustentou os itens de seleção em ação (2016, herbicida que “produz genes”, Errado; 2024, placa de penicilina “de acordo com as propostas de Darwin”, Certo; 2025, “morte dos mais frágeis e vantagem dos mais fortes” como base da domesticação do cupuaçu, Errado). Três reflexos resolvem quase tudo:
Recite a ficha do autor antes de ler o resto. Lamarck: uso e desuso, caracteres adquiridos, sem seleção natural. Darwin: variação preexistente, sobrevivência e reprodução diferenciais, sem “mais fortes”, sem progresso, sem mutação. Síntese: mutação e recombinação criam, seleção e deriva e migração mudam frequências.
Pergunte quem criou a novidade. Se o agente seletivo fabrica a característica, é Lamarck disfarçado.
Desconfie de superlativo moral e de direção. “Mais fortes”, “superiores”, “aperfeiçoamento”, “progresso”, “escada”, “para se adaptar”: a teoria não usa nenhuma dessas palavras.
Erros clássicos, um por linha
“A necessidade cria o órgão.” Lamarck. A variação surge ao acaso, antes da necessidade; o ambiente só seleciona.
“O indivíduo se adapta e passa adiante.” O indivíduo não evolui; a população muda de composição. O que o corpo adquire não reescreve o DNA dos gametas (Weismann).
“Sobrevive o mais forte.” Aptidão é descendência, não força. A frase é de Spencer, e mesmo nele “apto” é “ajustado ao ambiente local”.
“A evolução tem objetivo e leva ao progresso.” Não tem direção; linhagens se ramificam, se extinguem e perdem estruturas. A scala naturae é visão ultrapassada (PAS 3 2010, item 54).
“O ser humano veio do macaco.” Nenhuma espécie atual descende de outra espécie atual; humanos e chimpanzés são primos com ancestral comum extinto. Darwin nunca escreveu que “o homem veio do macaco”.
“A seleção cria a variação.” Inverte a ordem. Mutação e recombinação criam; a seleção filtra.
“Lamarck estava totalmente errado.” Errou o mecanismo da herança; acertou que as espécies mudam, que o ambiente participa e que órgãos sem uso regridem. Foi a primeira teoria estruturada da evolução.
“Darwin descobriu a evolução.” A ideia de transformação é anterior (Buffon, Lamarck, o avô Erasmus Darwin). Darwin e Wallace descobriram o mecanismo e reuniram as evidências da descendência comum.
“Teoria é palpite.” Teoria científica é a explicação mais bem sustentada que a ciência produz. A evolução é fato observado mais teoria explicativa.
“Evolução não é observável.” Biston, Lenski, Daphne Major, Trinidad e qualquer hospital.
“O acaso explica tudo.” A mutação é aleatória; a seleção não é. É a combinação de acaso na fonte e filtro não aleatório que produz adaptação.
“Darwin conhecia as mutações e os genes.” Mendel foi publicado em 1866 e redescoberto em 1900; a palavra mutação é de 1901. Darwin morreu em 1882 sem saber de onde vinha a variação.
“A epigenética provou que Lamarck tinha razão.” Marcas epigenéticas transmitidas por poucas gerações não são herança de órgãos desenvolvidos pelo uso.
“Seleção natural leva à morte dos mais fracos.” Basta deixar menos descendentes; ninguém precisa morrer. E “fraco” não é categoria da teoria.
O essencial em meia página
Evolução é a mudança das características hereditárias de uma população ao longo das gerações: população, não indivíduo; hereditário, não adquirido; entre gerações, não dentro de uma vida. É fato medido (Biston, Lenski, Grants, Trinidad, antibióticos); a teoria explica o mecanismo. “Só uma teoria” confunde palpite com a explicação mais bem sustentada da ciência.
Antes de Darwin: fixismo e criacionismo; Lineu (1735) revela ordem na diversidade sem a explicar; Buffon duvida da fixidez; Cuvier (1796) prova a extinção e defende o catastrofismo; Hutton (1788) e Lyell (1830 a 1833) dão o tempo profundo; Malthus (1798) dá a aritmética da superprodução.
Lamarck (1809): primeira teoria estruturada; tendência à complexidade, lei do uso e desuso, transmissão dos caracteres adquiridos. Acertou a transformação e o papel do ambiente; errou a herança do adquirido (Weismann, caudas de 901 camundongos em cinco gerações, 1889) e a direção. Não contém seleção natural (PAS 3 2021/65, E).
Darwin: Beagle de 27/12/1831 a 2/10/1836; Galápagos (tordos por ilha, tartarugas, tentilhões identificados por Gould em 1837); Malthus em 28/9/1838; esboço 1842, ensaio 1844; carta de Wallace em 18/6/1858; Linnean Society em 1/7/1858; Origem em 24/11/1859, 1 250 exemplares, Darwin com 50 anos.
Dois pilares: descendência com modificação a partir de ancestrais comuns (árvore, não escada; nenhuma espécie atual é ancestral de outra) e seleção natural (variação, herança, superprodução, luta, reprodução diferencial, adaptação como resultado). Seleção artificial é a analogia; seleção sexual é a variante. Aptidão é descendência; “sobrevivência do mais apto” é de Spencer (1864), adotada por Darwin em 1869.
O que Darwin não sabia: a origem da variação e o mecanismo da herança. Mendel (1866) ficou 34 anos na gaveta; “mutação” é de 1901. Atribuir mutações a Darwin é anacronismo (PAS 3 2015/78, E).
Lamarck × Darwin em uma pergunta: o agente seletivo produziu a característica (Lamarck) ou mudou quem deixa descendentes entre variantes que já existiam (Darwin)?
Síntese moderna (1930 a 1944): Fisher, Haldane e Wright reconciliam Mendel e Darwin; Dobzhansky (1937), Mayr (1942), Simpson (1944); Huxley dá o nome (1942). Mutação e recombinação criam variação; seleção, deriva e migração mudam frequências; a população é a unidade; adaptação é resultado; não há progresso nem “mais evoluído”.
Depois: equilíbrio pontuado (1972, ritmo), neutralismo (1968, deriva molecular), evo-devo (caixa de ferramentas), epigenética transgeracional (regulação de curto prazo; não reabilita Lamarck).
Na prova: recite a ficha do autor; pergunte quem criou a novidade; desconfie de “mais fortes”, “progresso”, “para se adaptar”; “infere-se do texto” exige texto que autorize; cartum de girafa puxada é Lamarck; escada com o ser humano no topo é visão ultrapassada (PAS 3 2010/54, C).
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Darwin e Lamarck: evolução, resumo completo
Estudar Mais Biologia com Prof. Fontinele · 8:18
Introdução. Em pouco mais de oito minutos, o professor apresenta as duas teorias com a ficha de cada autor: seleção natural para Darwin; lei do uso e desuso e transmissão dos caracteres adquiridos para Lamarck. Cobre as seções “Lamarck (1809)” e “Os dois pilares de Darwin”. Assista antes de ler e anote, para cada teoria, quem cria a novidade e se o adquirido passa aos filhos; depois confira com a tabela “Lamarck e Darwin lado a lado”.
Lamarck: teorias evolutivas (aula 1 do módulo de evolução)
Prof. Guilherme Goulart - Biologia · 18:03
Aprofundamento. Dezoito minutos dedicados só a Lamarck, com o contexto da época e os dois princípios explicados com exemplos. É o complemento da seção “Lamarck (1809): a primeira teoria estruturada da transformação” e do tom justo que esta página adota: o que Lamarck acertou (a transformação, o papel do ambiente, os vestígios) e o que caiu (a herança do adquirido). Enquanto assiste, procure o momento em que a necessidade aparece como causa da novidade: é a marca que separa Lamarck de Darwin.
Teoria sintética da evolução (aula 5 do módulo de evolução)
Prof. Guilherme Goulart - Biologia · 22:33
Aplicação. Vinte e dois minutos sobre o que veio depois de Darwin: mutação, recombinação, seleção natural e deriva genética como peças da teoria sintética. Corresponde às seções “O problema da herança e a construção da síntese moderna” e “Teoria sintética da evolução: o que ela diz, em cinco frases”. Use depois de ler: a cada mecanismo que o professor apresentar, classifique-o como fonte de variação ou como força que muda frequências, e confira no mapa da síntese.
Resolução de exercícios: Lamarck, Darwin e neodarwinismo
BIO LÓGICA · 10:32
Resolução de questões. Dez minutos de exercícios de vestibular resolvidos sobre lamarckismo, darwinismo e neodarwinismo. Resolva cada questão antes de ouvir a resposta e aplique os três reflexos da seção “Como a prova cobra”: recite a ficha do autor citado, pergunte quem criou a novidade e desconfie de superlativos morais e de direção (“mais fortes”, “progresso”, “para se adaptar”).
Origens da vida e evolução: quem seleciona o que vive · PAS 3
Fontes desta página
Os materiais abaixo contribuíram para a explicação e os exemplos deste assunto.
Rota PAS 3 — Origens da vida e evolução: quem seleciona o que vive · Abertura; Antes de começar (ideias 1, 3 e 5); Lamarck e Darwin: duas explicações para a mudança das espécies (itens reais PAS 3 2016/82, 2021/65, 2010/54, 2010/55, 2015/78, 2015/79, 2013/18; figura do teste decisivo; exemplo das mariposas); Leia como na prova (item 2025/67, só citado); Estratégia; Resolvido tipo C; Exercícios 2 a 4; Banco de treino T6 a T10 (item real 2016/81 e fragmento do texto-base da Revista Darcy)
Fonte principal da seção de Lamarck e Darwin e dos oito itens reais. Evidências, seleção em ação, genética de populações e especiação, do mesmo capítulo, ficam nas páginas próprias. Datas, nomes e números externos foram conferidos (website/docs/hub-pas/reviews/teorias-evolutivas-2026-10-02.json).
Rota PAS 3 — Gabarito do banco de treino do capítulo de evolução · T6 a T10
Conferência do gabarito do item real 2016/81 (T9, D) e da variante corrigida de 2015/78 (T8).
Rota PAS 3 — Resoluções do banco de treino do capítulo de evolução · T6 a T10
Análise dos distratores de 2016/81 e padrões de erro (termo trocado, anacronismo).
Biologia EM1 — Capítulo 1: O que é vida, o que é ciência · Como se investiga o que não se pode repetir? (Darwin e a inferência histórica); Hipótese, teoria e lei, e por que 'só uma teoria' é um elogio
Base da seção sobre fato, teoria e natureza da ciência.
Rota PAS 1 — Ecologia II e a origem da vida: ciclos, impactos e começos · Cosmogonias: outros começos, outros saberes
Tom da seção sobre evolução, religião e sala de aula (registros distintos, sem hierarquia).