Fermentação

Misture farinha, água e um sachê de fermento biológico, cubra a tigela com um pano e espere uma hora. A massa dobra de tamanho e, cortada, aparece cheia de bolhas. Aqueça leite, junte uma colher de iogurte, mantenha morno por algumas horas: o leite fica ácido e espesso, e nenhuma bolha aparece. Corra 400 metros o mais rápido que conseguir: por volta dos 30 segundos as pernas pesam, e você continua ofegante por minutos depois da chegada. Em nenhuma das três cenas havia oxigênio suficiente para o trabalho que as células estavam fazendo. No interior da massa e no pote de leite quase não há ar; no músculo, o sangue não entrega oxigênio na velocidade em que a fibra gasta energia. Nas três, as células continuaram vivas e ativas.

Elas fizeram isso com a única etapa do desmonte da glicose que não depende de oxigênio, a glicólise, e com um passo extra que a mantém funcionando. Esse conjunto se chama fermentação. O passo extra não produz energia nenhuma: ele devolve à glicólise uma molécula transportadora, o NAD⁺, que ela gasta a cada glicose e que a célula tem em quantidade pequena. O que sobra desse passo é o que você vê, cheira ou sente: gás carbônico e etanol no pão e no vinho, ácido lático no iogurte, lactato no músculo.

Esta página explica por que a célula fermenta, como funcionam a via alcoólica e a via lática, quem faz cada uma, quanto elas rendem em comparação com a respiração, por que o vinagre é um caso à parte, o que é a respiração anaeróbia (que não é fermentação), como a indústria brasileira usa leveduras para encher o tanque dos carros e como ler os dados de um experimento com garrafa, fermento e balão. O desmonte completo da glicose com oxigênio (ciclo de Krebs, cadeia respiratória, mitocôndria) está em respiração celular; a estrutura dos açúcares, em carboidratos; o modo como temperatura e pH agem sobre as enzimas, em proteínas e enzimas; as leveduras como grupo, em fungos; e os lactobacilos, em bactérias.

O problema não é falta de energia: é falta de NAD⁺

Três ideias bastam para começar.

ATP é a moeda. A célula não usa a energia da glicose diretamente. Ela a transfere, aos poucos, para moléculas de ATP, e é o ATP que paga a contração do músculo, o transporte de íons e a montagem de proteínas. Todo processo desta página se mede pela mesma régua: quantos ATP a célula obtém por molécula de glicose.

Oxidar é retirar elétrons. Extrair energia da glicose é retirar dela elétrons (que saem acompanhados de prótons, na forma de hidrogênios) e entregá-los a outra molécula. Quem perde elétrons é oxidado; quem recebe é reduzido. Uma molécula não pode ser oxidada se não houver outra disponível para receber os elétrons.

NAD⁺ é o carregador. A célula não entrega os elétrons da glicose diretamente ao destino final. Ela usa um transportador, o NAD⁺ (uma coenzima derivada da vitamina B3). Vazio, ele se escreve NAD⁺; carregado com um par de elétrons, NADH. A quantidade de NAD⁺ em uma célula é pequena e fixa: o mesmo transportador precisa ser descarregado e reutilizado o tempo todo.

Com isso, a glicólise se descreve em uma linha. No citosol, dez reações partem a glicose (6 carbonos) em duas moléculas de piruvato (3 carbonos cada). O processo gasta 2 ATP no começo e produz 4, de modo que o saldo é de 2 ATP por glicose. No caminho, dois NAD⁺ recebem elétrons e viram dois NADH. A glicólise não usa oxigênio nem mitocôndria e acontece em praticamente todo ser vivo: bactérias, arqueias, leveduras, plantas, você. É considerada a etapa mais antiga do metabolismo energético, anterior ao acúmulo de oxigênio na atmosfera, o que combina com a hipótese de que os primeiros seres vivos eram fermentadores (o assunto está em origem da vida).

Agora o problema. Quando há oxigênio, o NADH descarrega seus elétrons na cadeia respiratória da mitocôndria, o oxigênio os recebe no fim e o NAD⁺ volta livre para a glicólise. Sem oxigênio, a cadeia para e o NADH não tem onde descarregar. Em pouco tempo todo o NAD⁺ da célula virou NADH, e a glicólise trava. Ela trava com glicose sobrando e com ATP faltando. O que falta é o transportador vazio.

O que distingue uma fermentação da outra é só a molécula que recebe os elétrons do NADH. Há duas vias que o ensino médio e as provas cobram: a alcoólica e a lática.

Fermentação alcoólica: o piruvato perde um carbono e o resto vira etanol

Na via alcoólica, o piruvato passa por dois passos. Primeiro perde um carbono, que sai como gás carbônico (CO₂). O que resta é uma molécula de dois carbonos, o acetaldeído. Depois o acetaldeído recebe os elétrons do NADH e vira etanol; o NAD⁺ fica livre. Repare na ordem: o CO₂ sai antes de o NADH ser descarregado, e quem recebe os elétrons é o acetaldeído, não o piruvato.

Por glicose:

$$\mathrm{C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2\,C_2H_5OH + 2\,CO_2} \qquad (\text{saldo: 2 ATP})$$

A conta dos átomos fecha: 6 carbonos de um lado, 4 nos dois etanóis e 2 nos dois CO₂ do outro. A das massas também: 180 g de glicose viram 92 g de etanol e 88 g de gás carbônico.

Quem faz essa via, nos casos que interessam à prova, são as leveduras: fungos unicelulares, eucariontes, com núcleo e mitocôndrias. A mais usada é a Saccharomyces cerevisiae, o fermento biológico da padaria. Algumas bactérias também fermentam açúcar a etanol, e raízes de plantas em solo encharcado fazem o mesmo quando falta oxigênio, mas o pão, a cerveja, o vinho e o etanol combustível são obra de leveduras.

A levedura tem mitocôndrias e, quando há oxigênio, respira. Ela é um anaeróbio facultativo: com oxigênio, oxida a glicose até CO₂ e água e obtém muito mais ATP; sem oxigênio, o piruvato deixa de entrar na mitocôndria e a via alcoólica assume. Ela não morre sem ar. Muda de via.

O que cada produto fermentado aproveita:

• Pão. O produto de interesse é o CO₂. Na massa sovada, as proteínas do trigo formam uma rede elástica, o glúten, que segura as bolhas de gás; a massa cresce e o miolo fica cheio de alvéolos. O açúcar vem do amido da farinha, quebrado por enzimas (amilases) da própria farinha.
• Vinho. O produto de interesse é o etanol. Leveduras fermentam os açúcares do suco da uva em tanques fechados; o CO₂ escapa.
• Cerveja. O amido da cevada é primeiro quebrado em açúcares menores por amilases do malte; depois a levedura fermenta esses açúcares. Parte do CO₂ fica dissolvida e dá a espuma.
• Espumante. Uma segunda fermentação acontece em recipiente fechado, e o CO₂ não tem por onde sair: é o gás da bebida.
• Cachaça. O caldo de cana é fermentado por leveduras e depois destilado. A destilação, que separa o álcool da água por aquecimento, é uma operação física feita pelo produtor. Nenhuma célula destila.
• Etanol combustível. O mesmo álcool, fermentado do caldo da cana ou do amido do milho e depois destilado. Há uma seção só para ele adiante.

O etanol é tóxico para a própria levedura. Em um tanque fechado ele se acumula, e a fermentação desacelera e para quando a concentração chega a algo em torno de 12 a 15 % do volume, conforme a linhagem. Bebidas mais fortes que isso passaram por destilação ou receberam álcool.

Fermentação lática: o próprio piruvato recebe os elétrons

Na via lática não há perda de carbono. O piruvato recebe diretamente os elétrons do NADH e vira lactato (o ácido lático, na forma em que ele existe no pH da célula). Um passo só, nenhum gás.

$$\mathrm{C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2\,C_3H_6O_3} \qquad (\text{saldo: 2 ATP})$$

Quem faz: as bactérias láticas, como os lactobacilos e os estreptococos do leite, e algumas células do corpo humano, assunto da próxima seção.

• Iogurte, coalhada e queijo. As bactérias fermentam a lactose, o açúcar do leite, e liberam ácido lático. O pH cai, a caseína (a principal proteína do leite) coagula, e o leite passa de líquido a gel. O sabor azedo é o próprio ácido. O PAS 1 de 2021 (item 70) afirmou: “Queijos são produzidos pela adição de bactérias ao leite que o fermentam por meio de um processo conhecido como fermentação lática.” Certo.
• Chucrute, picles e azeitonas. Bactérias láticas presentes nos vegetais fermentam os açúcares do repolho, do pepino ou da azeitona mantidos em salmoura, sem ar.
• Silagem. Milho, sorgo ou capim picados são compactados e vedados em um silo. Sem ar, bactérias láticas da própria planta fermentam os açúcares, o pH cai até perto de 4 e a forragem se conserva por meses para alimentar o gado na seca.
• Cárie. Bactérias da placa dental, como Streptococcus mutans, fermentam os açúcares que ficam nos dentes e produzem ácido lático. Abaixo de um pH próximo de 5,5, o esmalte começa a perder minerais. Escovar os dentes remove as bactérias e o açúcar de que elas dependem.

Nos quatro casos o ácido lático baixa o pH. No dente, isso é o problema. Nos alimentos e na silagem, é a vantagem: pH baixo impede o crescimento da maioria dos outros microrganismos. O iogurte dura mais que o leite, a silagem dura mais que o capim cortado e o picles dura mais que o pepino. Fermentar, aqui, é um modo de conservar o alimento, e não o começo do apodrecimento. Apodrecer é a decomposição da matéria orgânica por uma comunidade variada de microrganismos, com quebra de proteínas em compostos de cheiro forte; fermentação é uma via metabólica específica, com substrato e produtos definidos.

Foi o que aconteceu no item 44 do PAS 1 de 2023: “Na produção do pão, observa-se um caso de fermentação lática, já que o carboidrato presente na massa é convertido em CO₂, que auxilia no crescimento da massa, e em água, que evapora quando o pão assa.” Errado duas vezes. A fermentação do pão é a alcoólica, e os produtos são CO₂ e etanol: o que evapora no forno é o etanol que a levedura produziu, junto com parte da água que já estava na massa. O pão de fermentação natural, feito com uma cultura mista de leveduras selvagens e bactérias láticas, tem as duas fermentações ao mesmo tempo: as leveduras fornecem o gás, e as bactérias, a acidez.

No seu corpo: a fibra muscular em esforço intenso e a hemácia

Células humanas não fazem fermentação alcoólica. Não temos a enzima que converte o piruvato em acetaldeído (a piruvato descarboxilase), e nenhuma célula do corpo produz etanol. A via que usamos é a lática, em duas situações bem diferentes.

A hemácia, o tempo todo. A hemácia madura dos mamíferos não tem núcleo nem mitocôndrias. Sem mitocôndria não há respiração aeróbia, e a célula vive de glicólise e fermentação lática, com 2 ATP por glicose. Faz sentido para uma célula cujo trabalho é transportar oxigênio: ela não gasta a carga que carrega.

A fibra muscular, quando o gasto de ATP passa do que o oxigênio sustenta. Em um tiro de 400 metros, as fibras gastam ATP mais depressa do que as mitocôndrias conseguem repor com o oxigênio que chega. Nos primeiros segundos, a contração é paga por um pequeno estoque de ATP e de fosfocreatina. Depois a glicólise acelera, e o piruvato que excede a capacidade das mitocôndrias vira lactato, o que devolve o NAD⁺ e mantém a glicólise rodando. A respiração aeróbia não desliga: as duas vias funcionam juntas, e a fermentação cobre a diferença. Ninguém decide fermentar. É o que acontece quando o ATP é gasto mais depressa do que o oxigênio chega.

O lactato não fica parado no músculo. Ele sai para o sangue e é recolhido pelo coração e por outras fibras musculares, que o oxidam como combustível, e pelo fígado, que o converte de volta em glicose. Depois da chegada, você continua ofegante por alguns minutos: o oxigênio extra serve, entre outras coisas, para repor o ATP e a fosfocreatina gastos e para oxidar parte do lactato acumulado. A concentração de lactato no sangue volta ao valor de repouso em cerca de uma hora: de meia hora a pouco mais de uma hora, conforme a pessoa continue se movimentando de leve ou fique parada.

Vinagre: chama-se fermentação acética e precisa de ar

Deixe uma garrafa de vinho aberta por algumas semanas e ele azeda. Bactérias acéticas, do gênero Acetobacter, oxidam o etanol a ácido acético, e o vinho vira vinagre:

$$\mathrm{C_2H_5OH + O_2 \rightarrow CH_3COOH + H_2O}$$

O oxigênio aparece na equação como reagente. As bactérias acéticas são aeróbias, e sem ar o vinagre não se forma: é por isso que o vinho se conserva em garrafa cheia e arrolhada e azeda depois de aberto. O processo se chama, por tradição, fermentação acética, mas pelo critério desta página ele não é uma fermentação: é uma oxidação aeróbia do etanol, em que o aceptor final dos elétrons é o oxigênio.

O nome ficou porque, na indústria e na cozinha, “fermentação” designa qualquer transformação de um alimento ou de uma matéria-prima feita por microrganismos em um tanque, com ou sem oxigênio. A biologia usa a palavra em sentido mais estreito: regeneração do NAD⁺ com uma molécula orgânica como aceptor, sem cadeia transportadora. A produção de vinagre é, portanto, uma sequência de dois processos com dois agentes: leveduras fazem a fermentação alcoólica (açúcar a etanol, sem ar) e, depois, bactérias acéticas fazem a oxidação do etanol (com ar).

Além da alcoólica e da lática, outras fermentações aparecem em livros e, de vez em quando, em alternativas de prova:

Fermento químico não fermenta

O pó branco usado em bolos tem o mesmo nome e outro funcionamento. Ele é uma mistura de bicarbonato de sódio com um ácido seco. Em contato com a água da massa e com o calor do forno, os dois reagem e liberam CO₂. Não há ser vivo, não há enzima, não há açúcar sendo consumido e não há etanol.

É por isso que o bolo vai direto ao forno e o pão precisa descansar. E é por isso que água fervente estraga o pão (mata o fermento biológico) e não estraga o bolo. O critério é o mesmo da seção anterior: bolha de gás não prova fermentação. É preciso saber de onde o gás veio.

Quanto rende: 2 ATP contra cerca de 30

A respiração aeróbia oxida a glicose por completo:

$$\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 \rightarrow 6\,CO_2 + 6\,H_2O}$$

e rende cerca de 30 ATP por glicose (30 a 32 nas contas atuais da bioquímica). Livros mais antigos e itens de prova trazem 36 ou 38, o valor que se calculava antes de medidas mais cuidadosas do rendimento da cadeia respiratória. O item 65 do PAS 1 de 2024 e uma questão do ENEM de 2015 usaram 38. Para a prova, os dois números contam a mesma história: a respiração rende de 15 a 19 vezes mais que a fermentação, e nenhum deles é o saldo de uma fermentação.

A fermentação rende 2 ATP porque para no começo do caminho. A glicose tem seis carbonos ligados a hidrogênios, ricos em elétrons para retirar. Na respiração, todos esses carbonos chegam a CO₂, a forma mais oxidada do carbono, e todos os elétrons chegam ao oxigênio. Na fermentação, os elétrons retirados na glicólise são devolvidos ao piruvato ou ao acetaldeído, e o saldo de oxidação é quase nenhum. A energia que não foi extraída continua no produto.

Exemplo resolvido: que fração da energia a célula aproveita? A oxidação completa de 1 mol de glicose libera cerca de 2 870 kJ. Cada mol de ATP formado guarda cerca de 30,5 kJ (condições-padrão).

Na fermentação: $2 \times 30{,}5 = 61$ kJ. Fração: $61 / 2\,870 \approx 0{,}021$, ou seja, cerca de 2 %.

Na respiração aeróbia, com 30 ATP: $30 \times 30{,}5 = 915$ kJ. Fração: $915 / 2\,870 \approx 0{,}32$, perto de um terço. O restante vira calor.

Conferência pela razão: $915 / 61 = 15$, o mesmo fator que separa 30 ATP de 2 ATP. E os outros 98 % da fermentação? Uma parte pequena vira calor (a massa de pão e o tanque de vinho esquentam), e a maior parte está no etanol. Dois mols de etanol liberam cerca de 2 700 kJ quando queimam. É por isso que o etanol move um carro e que o lactato serve de combustível para o coração: os dois são moléculas ainda ricas em energia.

Rendimento baixo não quer dizer processo inútil. A fermentação tem duas vantagens: funciona sem oxigênio e é rápida. Uma fibra muscular em esforço máximo obtém ATP pela glicólise mais depressa do que obteria pela respiração, ao custo de gastar muito mais glicose. E, para um lactobacilo em um pote de leite fechado ou para uma levedura no fundo de um tanque, ela não é uma alternativa de emergência: é o modo de vida.

Respiração anaeróbia não é fermentação

“Anaeróbio” significa sem oxigênio, e por isso muita gente usa “respiração anaeróbia” como sinônimo de fermentação. São dois processos diferentes.

Algumas bactérias e arqueias têm uma cadeia transportadora de elétrons completa, na membrana da própria célula, e produzem a maior parte do ATP por ela, mas entregam os elétrons, no fim da cadeia, a uma substância que não é o oxigênio, quase sempre inorgânica. As bactérias desnitrificantes do solo usam o nitrato e devolvem nitrogênio gasoso ao ar (o processo está em ciclos biogeoquímicos); outras usam sulfato. Isso é respiração anaeróbia: é respiração, porque tem cadeia transportadora e aceptor final externo; é anaeróbia, porque o aceptor não é o O₂. Rende mais que a fermentação e menos que a respiração aeróbia; o valor exato varia com o aceptor.

O biodigestor junta os dois processos sem oxigênio. Em um tanque fechado, alimentado com esterco, restos de alimentos e água, bactérias fermentadoras quebram a matéria orgânica em ácidos, hidrogênio e CO₂, e arqueias metanogênicas, que são anaeróbias obrigatórias, produzem metano (CH₄) a partir desses produtos (em uma das rotas, o CO₂ é o aceptor final dos elétrons do hidrogênio e vira metano). O gás é queimado como combustível, e o resíduo sólido serve de adubo. O PAS 1 de 2019 descreveu esse ciclo, chamou a etapa de “biodigestão ou fermentação”, informou que os detritos são decompostos “pela ação de bactérias anaeróbicas” e deu a equação global

$$\mathrm{C_6H_{12}O_6 \rightarrow 3\,CH_4 + 3\,CO_2}$$

O item 83 afirmava: “A principal característica do processo III é a utilização do gás oxigênio para a conversão dos detritos orgânicos em gás metano.” Errado. O texto dizia que as bactérias eram anaeróbicas, e a equação não tem O₂ entre os reagentes. O mesmo processo acontece no rúmen do boi e no fundo dos pântanos.

Quem aguenta o oxigênio: aeróbios, anaeróbios obrigatórios, facultativos e o efeito Pasteur

Os seres vivos se classificam pela relação com o oxigênio em quatro grupos.

Um teste de laboratório mostra os grupos de uma vez. Cultiva-se a bactéria em um tubo com meio nutritivo semissólido, em que o oxigênio do ar só penetra nos primeiros milímetros: há muito O₂ no topo e quase nenhum no fundo. Depois de alguns dias, o lugar onde as células cresceram revela o grupo.

Os anaeróbios obrigatórios explicam um cuidado de cozinha. Uma conserva caseira de palmito ou de legumes, fechada, sem ar e pouco ácida, é o ambiente em que os esporos do Clostridium botulinum germinam e produzem a toxina do botulismo. Acidificar a conserva e fervê-la antes do consumo são as medidas de proteção. O mesmo vale para o tétano: o Clostridium tetani se multiplica em ferimentos profundos, onde o oxigênio não chega.

Os facultativos explicam uma observação de Louis Pasteur. Em 1861, estudando leveduras, ele notou que, sem ar, elas produzem etanol e consomem muito mais açúcar do que com ar. O fenômeno ficou conhecido como efeito Pasteur, e a explicação está no rendimento.

Exemplo resolvido: quanta glicose a levedura gasta com e sem ar? Suponha que uma população de leveduras precise de 600 ATP para se manter por certo tempo.

Com oxigênio, a 30 ATP por glicose: $600 / 30 = 20$ glicoses.

Sem oxigênio, a 2 ATP por glicose: $600 / 2 = 300$ glicoses.

Razão: $300 / 20 = 15$. Para o mesmo ATP, a levedura sem ar consome 15 vezes mais açúcar e libera 600 moléculas de etanol e 600 de CO₂ (duas de cada por glicose). Conferência: a razão entre os consumos é o inverso da razão entre os rendimentos, $30 / 2 = 15$.

A consequência prática: quem quer álcool mantém a levedura sem ar; quem quer mais levedura (uma fábrica de fermento de padaria, por exemplo) fornece ar, porque com o mesmo açúcar ela obtém mais ATP e se multiplica mais. Uma ressalva de validade: o modelo escolar, em que a levedura respira com O₂ e fermenta sem ele, vale para concentrações baixas de açúcar. Em meio muito açucarado, a Saccharomyces cerevisiae fermenta mesmo com oxigênio disponível (o efeito Crabtree). Para a prova, o modelo escolar é o que se cobra.

O efeito Pasteur também aparece em gráficos. O ENEM de 2015 informou os rendimentos de 38 e de 2 ATP por glicose e pediu a curva de consumo de glicose de uma célula que parte da condição anaeróbia e recebe cada vez mais oxigênio. A resposta é a curva que desce: quanto mais oxigênio, mais ATP por glicose e menos glicose para a mesma demanda.

Da cana ao tanque: a fermentação que abastece carros

O etanol combustível brasileiro é feito pela mesma via do pão e do vinho. Quatro etapas:

1. No canavial, a cana fixa CO₂ do ar por fotossíntese e acumula sacarose no colmo.
2. Na moenda, a cana é esmagada. O caldo, rico em sacarose, segue para a fermentação; o bagaço é queimado nas caldeiras da própria usina e gera vapor e eletricidade.
3. Nas dornas de fermentação, tanques sem aeração, leveduras quebram a sacarose em glicose e frutose e fermentam as duas a etanol e CO₂. É a única etapa biológica da usina.
4. Na destilação, o etanol é separado da água. O etanol hidratado vai para a bomba do posto; o anidro é misturado à gasolina.

No etanol de milho há um passo anterior: o amido do grão precisa ser quebrado em glicose por amilases antes de a levedura entrar em cena, como na cerveja. Na safra 2024/25, as usinas do Centro-Sul produziram 34,96 bilhões de litros de etanol, dos quais 8,19 bilhões vieram do milho, segundo a União da Indústria de Cana-de-Açúcar e Bioenergia (UNICA).

Exemplo resolvido: quanto CO₂ a usina libera por litro de etanol? Um litro de etanol tem 789 g. Massas molares: etanol, 46 g/mol; CO₂, 44 g/mol.

Mols de etanol em 1 L: $789 / 46 \approx 17{,}2$ mol. Pela equação da fermentação, cada etanol sai acompanhado de um CO₂: 17,2 mol de CO₂, ou $17{,}2 \times 44 \approx 755$ g de gás liberados na dorna. A glicose consumida foi metade disso em mols: $8{,}6 \times 180 \approx 1\,544$ g.

Conferência pela conservação da massa: $789 + 755 = 1\,544$ g. Fecha.

Todo esse carbono, o do etanol e o do CO₂ da dorna, foi retirado do ar pela cana cerca de um ano antes. Quando o etanol queima no motor, o carbono volta ao ar. É por esse ciclo curto que o etanol emite muito menos que a gasolina, cujo carbono estava enterrado havia milhões de anos. O balanço não é zero: o diesel das máquinas, a fabricação de fertilizantes e a mudança no uso da terra também emitem.

A conta da fermentação: mols, gramas e litros de gás

A estequiometria da fermentação é ponto de encontro entre a Biologia e a Química: o caderno do PAS 1 de 2023, na mesma página dos itens 44 e 45, imprimiu a equação da fermentação alcoólica com os coeficientes por determinar, seguida de itens de Química. O roteiro da conta é sempre o mesmo: massa em mols, proporção da equação, mols em massa (ou em volume).

Exemplo resolvido: a conta do pão. Uma massa de 1 L dobra de volume durante o descanso. Nas condições da cozinha, 1 mol de gás ocupa cerca de 25 L. Quanto açúcar as leveduras fermentaram, e quanto etanol há na massa?

Dobrar o volume exige mais 1 L de gás: $1 / 25 = 0{,}04$ mol de CO₂. Cada glicose rende 2 CO₂: $0{,}04 / 2 = 0{,}02$ mol de glicose, ou $0{,}02 \times 180 = 3{,}6$ g. Menos de uma colher de chá de açúcar faz um pão inteiro crescer. O etanol sai na mesma quantidade em mols que o CO₂: $0{,}04 \times 46 \approx 1{,}8$ g, espalhados em um quilo de massa.

Conferência: a massa de CO₂ é $0{,}04 \times 44 \approx 1{,}8$ g, e $1{,}8 + 1{,}8 = 3{,}6$ g. A massa se conserva. A ordem de grandeza também convence: 3,6 g são uma fração pequena dos carboidratos de um pão, e por isso o pão continua sendo alimento.

Exemplo resolvido: iogurte. Em um pote, bactérias láticas fermentaram 9 g de glicose (vinda da lactose). Que massa de ácido lático se formou e que volume de gás foi liberado?

$9 / 180 = 0{,}05$ mol de glicose; $0{,}05 \times 2 = 0{,}1$ mol de ácido lático; $0{,}1 \times 90 = 9$ g. A massa de ácido é igual à de glicose, porque a via lática só reorganiza os átomos: nada sai como gás. Volume de gás: zero. É por isso que o pote de iogurte não estufa.

Garrafa, fermento, açúcar e balão: como ler o experimento

O experimento escolar clássico usa garrafas PET, fermento, açúcar, água e um balão preso na boca de cada garrafa. O CO₂ produzido infla o balão, e a circunferência do balão, medida com fita métrica a cada poucos minutos, é a medida indireta da fermentação. O que ensina não é montar as garrafas: é decidir o que cada uma está testando.

Circunferência do balão, em centímetros (valores ilustrativos, construídos para o exemplo; balão murcho = 0):

Exemplo resolvido: o que os dados permitem concluir.

Variáveis. A variável dependente é a circunferência do balão. Cada par de garrafas isola uma variável independente: 1 e 2, a presença de açúcar; 1 e 3, a temperatura; 1 e 4, o tipo de fermento; 1 e 5, a presença de fermento. Volume de água, quantidade de fermento e de açúcar, tipo de garrafa e de balão são mantidos iguais.

Garrafa 5. O balão ficou em zero: o ar aquecido e o açúcar sozinhos não enchem o balão. Sem esse controle, não se poderia atribuir o gás da garrafa 1 ao fermento.

Garrafas 1 e 2. Sem açúcar, o balão quase não encheu. O gás depende do substrato. O pouco gás da garrafa 2 é compatível com a levedura usando reservas próprias ou açúcares presentes no produto comercial.

Garrafas 1 e 3. A água gelada não impediu a fermentação: atrasou. Aos 30 minutos o balão começou a encher, à medida que a garrafa esquentava. As enzimas da levedura trabalham mais devagar no frio e não são destruídas por ele.

Garrafas 1 e 4. O fermento químico produziu gás depressa, sem depender de ser vivo, e parou em 15 cm: os reagentes se esgotaram. O fermento biológico começou mais devagar e continuou subindo. Um processo biológico se sustenta enquanto houver substrato e células vivas.

O que os dados não permitem. Não se mediu CO₂, mediu-se volume de gás: a identidade do gás é uma inferência. O etanol não foi detectado. Com uma garrafa de cada tipo, sem repetições, não se sabe quanto da diferença é variação casual. E a ideia de que a fermentação sempre aumenta com a temperatura não se sustenta: só duas temperaturas foram testadas, e acima de uns 50 a 60 °C a levedura morre e o balão não enche.

Uma estimativa. Um balão esférico de circunferência $C$ tem volume $V = C^3 / (6\pi^2)$. Para a garrafa 1 aos 40 minutos: $34^3 / 59{,}2 \approx 664$ cm³, ou 0,66 L de gás. A 25 L por mol, são $0{,}66 / 25 \approx 0{,}027$ mol de CO₂. O açúcar de mesa é sacarose (342 g/mol), que a levedura quebra em duas hexoses, e cada hexose rende 2 CO₂: 4 CO₂ por sacarose. Então $0{,}027 / 4 \approx 0{,}0066$ mol de sacarose, cerca de 2,3 g. Dos 10 g de açúcar postos na garrafa, menos de um quarto foi fermentado em 40 minutos. Conferência de ordem de grandeza: se todo o açúcar fosse fermentado, sairiam cerca de 0,12 mol de CO₂, quase 3 L, muito mais do que o balão mostra.

A curva de velocidade contra temperatura não é uma reta. Ela sobe até a faixa em que as enzimas da levedura trabalham melhor, em torno de 30 a 35 °C, e cai depressa acima disso, porque o calor altera a forma das enzimas e mata a célula. O mecanismo está em proteínas e enzimas.

Cinco lugares onde o item troca uma palavra

Os oito itens do PAS 1 reproduzidos nesta página (2015, itens 63 e 80; 2019, item 83; 2021, item 70; 2023, itens 44 e 45; 2024, itens 64 e 65) têm um formato em comum: uma cena correta de alimento ou de energia e uma frase que afirma um mecanismo. Três estão certos e cinco, errados. Nos cinco errados, o erro está em um destes lugares.

Exemplo resolvido: julgar três itens reais.

PAS 1 2024, item 64. “Na fabricação de pão, o crescimento da massa deve-se à ação do dióxido de carbono liberado durante a fermentação alcoólica.” Agente: não é citado. Via: alcoólica, correta para o pão. Produto: dióxido de carbono, correto. Nada trocado: certo. Depois de treinar as trocas, o risco é enxergar erro onde não há. “Alcoólica” no pão está correto, embora o pão pronto não contenha álcool.

PAS 1 2015, item 63. “A respiração aeróbica e a fermentação são processos que liberam energia.” Os dois processos degradam a glicose e transferem parte da energia para o ATP; a quantidade é muito diferente, e o item não afirma que seja igual. Certo. Uma frase curta sobre o que os dois processos têm em comum.

PAS 1 2015, item 80. O item se apoiava em uma figura com duas setas: a seta A ia de “glicose e O₂” para “CO₂ e H₂O”; a seta B fazia o caminho inverso. O texto: “O processo representado pela letra B é realizado por organismos aeróbios capazes de realizar fermentação, que consiste na oxidação completa da molécula de glicose, na absorção de energia e na produção de um grande número de moléculas de ATP.” A seta B, de CO₂ e água para glicose e O₂, representa a fotossíntese, e não uma fermentação. E a definição de fermentação está toda invertida: a oxidação é parcial, a energia é liberada e o saldo é pequeno. Errado, e bastava um dos erros.

Há um item de outra etapa que usa a mesma lógica sem dizer o nome do organismo. O PAS 2 de 2012 (item 98, gabarito certo), em um bloco sobre agricultura, descreveu a produção de etanol como um processo anaeróbico promovido por microrganismos eucariotas unicelulares. É a descrição da levedura.

Treze erros clássicos, e quais a prova já usou

1. Agente trocado. Bactérias fazendo vinho ou pão (PAS 1 2023, item 45; 2024, item 65). São leveduras, fungos unicelulares. Bactérias fazem o iogurte, o queijo e o vinagre.
2. Via trocada. A fermentação do pão chamada de lática (PAS 1 2023, item 44). Gás na massa é sinal da via alcoólica; a via lática das provas (homolática) só produz lactato.
3. Oxigênio onde não há. Fermentação feita por organismos descritos como aeróbicos, ou biodigestão com uso de gás oxigênio (PAS 1 2024, item 65; 2019, item 83). Fermentação e biodigestão ocorrem sem O₂.
4. Rendimento e grau de oxidação da respiração atribuídos à fermentação. Oxidação completa da glicose, grande número de ATP, 38 ATP (PAS 1 2015, item 80; 2024, item 65). Fermentação: oxidação parcial, 2 ATP.
5. Fermentação sem ATP nenhum, ou com 4. Ela produz 2 por glicose, na glicólise. O que não produz ATP é o passo de regeneração do NAD⁺.
6. Só microrganismos fermentariam. Fibras musculares em esforço intenso e hemácias fazem fermentação lática; raízes em solo encharcado fazem fermentação alcoólica.
7. Músculo produzindo álcool. A via do corpo humano é a lática, e o produto é lactato. Célula humana não produz etanol.
8. Ácido lático como causa da dor do dia seguinte. O lactato é removido em cerca de uma hora e reaproveitado como combustível. A dor tardia é atribuída a microlesões nas fibras e à inflamação que as acompanha.
9. Fermento químico tratado como ser vivo. Os dois fermentos liberam CO₂. O biológico é uma levedura fermentando açúcar; o químico é uma reação entre bicarbonato e ácido.
10. Fermentação e respiração anaeróbia como sinônimos. A respiração anaeróbia tem cadeia transportadora e aceptor final inorgânico (nitrato, sulfato). A fermentação não tem cadeia, e o aceptor é uma molécula orgânica da própria célula.
11. Fermentação acética tratada como anaeróbia. A produção de vinagre exige oxigênio. É uma oxidação aeróbia do etanol por bactérias acéticas.
12. Levedura morrendo sem oxigênio. Ela é anaeróbia facultativa e muda de via. O que a faz parar em um tanque fechado é o etanol acumulado, em torno de 12 a 15 %.
13. Fermentação na mitocôndria. Ela ocorre inteira no citosol. A levedura tem mitocôndrias e as usa quando respira.

Os erros de 1 a 4 têm item real do PAS 1 citado; os demais são confusões comuns em sala de aula e em resumos, sem item do PAS reproduzido nesta página. Um décimo quarto cuidado vai no sentido contrário: o pão não é alcoólico. A fermentação dele é a alcoólica, a massa crua contém um pouco de etanol, e no forno ele evapora quase todo.

O essencial em meia página

• Por que fermentar. A glicólise (citosol, sem O₂) parte a glicose em 2 piruvatos, com saldo de 2 ATP, e transforma 2 NAD⁺ em 2 NADH. Sem oxigênio, o NADH não tem onde descarregar. A fermentação entrega os elétrons do NADH a uma molécula orgânica da própria célula e regenera o NAD⁺, para a glicólise continuar. O passo de regeneração não rende ATP.
• Alcoólica. Piruvato perde CO₂, vira acetaldeído, que recebe os elétrons e vira etanol. Glicose → 2 etanol + 2 CO₂. Agente: leveduras (fungos). Pão (interessa o CO₂), vinho, cerveja, cachaça e etanol combustível (interessa o etanol).
• Lática. O próprio piruvato recebe os elétrons e vira lactato. Glicose → 2 lactato, sem gás. Agentes: bactérias láticas, fibra muscular em esforço intenso, hemácia. Iogurte, queijo, chucrute, picles, silagem, cárie.
• Rendimento. 2 ATP por glicose, contra cerca de 30 na respiração aeróbia (36 ou 38 na conta clássica). Oxidação parcial: a maior parte da energia fica no etanol ou no lactato.
• Onde. Inteira no citosol, nas duas vias.
• Vinagre. Bactérias acéticas oxidam o etanol a ácido acético com O₂. Leva o nome de fermentação, mas é oxidação aeróbia.
• Fermento químico. Bicarbonato e ácido liberam CO₂ por reação química. Sem ser vivo, não há fermentação.
• Respiração anaeróbia ≠ fermentação. Tem cadeia transportadora e aceptor final inorgânico diferente do O₂ (nitrato, sulfato).
• Relação com o O₂. Aeróbio obrigatório precisa; anaeróbio obrigatório morre com ele (Clostridium); facultativo respira com O₂ e fermenta sem (levedura); aerotolerante fermenta sempre (lactobacilos). Efeito Pasteur: sem ar, a levedura gasta cerca de 15 vezes mais açúcar para o mesmo ATP.
• Corpo humano. Lactato é produto, não veneno: é oxidado pelo coração e reconvertido em glicose pelo fígado. Não causa a dor do dia seguinte. Não produzimos etanol.
• Na prova. Confira cinco lugares: agente, oxigênio, via e produtos, grau de oxidação, saldo. Um termo trocado derruba o item; item sem termo trocado está certo.