Guia de estudo · Revisado em 02/10/2026
Dentro de cada célula sua há centenas de mitocôndrias, e cada uma carrega um anel de DNA que veio só da sua mãe, ribossomos que antibióticos conseguem travar e a capacidade de se dividir ao meio por conta própria. Por que uma peça da célula se comporta como um ser vivo à parte, e o que isso revela sobre a origem das células com núcleo?
Raspe a parte de dentro da bochecha com uma colher e você terá milhares de células suas. Em cada uma há centenas de mitocôndrias, e cada mitocôndria guarda um pequeno anel de DNA, de 16 569 pares de bases, que não se mistura com os 46 cromossomos do núcleo. Esse anel não veio do seu pai: veio só da sua mãe, que o recebeu da mãe dela. A mitocôndria tem também ribossomos próprios, diferentes dos que estão no resto do citoplasma, e é por isso que certos antibióticos feitos para travar bactérias atrapalham mitocôndrias. E ela não é montada pela célula a partir de peças: toda mitocôndria nasce de outra mitocôndria, que cresce e se parte ao meio. O lisossomo que está ao lado não tem DNA, não tem ribossomos e não se divide sozinho. O complexo de Golgi também não. Na folha de alface do seu almoço, uma segunda organela repete a história: o cloroplasto.
Uma peça da célula que carrega o próprio DNA, fabrica parte das próprias proteínas e se reproduz por conta própria se parece menos com uma peça e mais com um ser vivo que mora ali dentro. A explicação aceita hoje é exatamente essa: mitocôndrias e cloroplastos descendem de bactérias que passaram a viver dentro de outra célula e nunca mais saíram. É a teoria endossimbiótica. Esta página conta o problema que ela resolve, as pistas que a sustentam e o que cada pista prova e não prova, a ordem em que os eventos aconteceram, o motivo de a organela não viver mais sozinha, o que se sabe da origem do núcleo, os casos atuais em que o processo aparece pela metade e as consequências práticas, da identificação de pessoas pelo DNA mitocondrial aos efeitos colaterais de antibióticos. O que cada organela faz está em organelas celulares; a comparação completa entre célula procariótica e eucariótica, em teoria celular e tipos de células; as etapas da respiração celular e da fotossíntese, nas páginas próprias; a Terra primitiva e as primeiras células, em origem da vida.
Existem dois planos de célula. A procariótica, das bactérias e das arqueias, não tem núcleo nem organelas envolvidas por membrana: o DNA, em geral uma molécula circular, fica solto no citoplasma, e os ribossomos são do tipo chamado 70S. A eucariótica, dos animais, das plantas, dos fungos, das algas e dos protozoários, é dez a cem vezes mais comprida e tem o interior dividido por membranas: núcleo, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomos, mitocôndrias e, em algas e plantas, cloroplastos. Seus ribossomos do citoplasma são maiores, do tipo 80S.
Os fósseis mais antigos de seres vivos, com cerca de 3,5 bilhões de anos, são obra de procariontes. As células eucarióticas aparecem muito depois: as estimativas para a sua origem ficam em torno de 2 bilhões de anos, com margem larga. Durante mais de um bilhão de anos, portanto, toda a vida na Terra foi procariótica. A pergunta é como, a partir de células sem compartimentos, surgiu uma célula com tantos.
Duas ideias respondem, cada uma a uma parte do problema.
As duas ideias não competem. Juntas, elas descrevem a célula eucariótica como o que ela é: parte construída com a própria membrana, parte herdada de outros seres. O que precisa de explicação especial são justamente as duas organelas que fogem do padrão das outras. Lisossomo, Golgi e retículo têm uma membrana e nenhum DNA. Mitocôndria e cloroplasto têm duas membranas, DNA, ribossomos e divisão própria.
Endossimbiose (do grego endo, dentro; sym, junto; bios, vida) é a associação em que um organismo vive dentro de outro, ou dentro das células de outro. A célula que abriga é a hospedeira; o organismo que vive dentro dela é o endossimbionte. Quando a associação fica permanente a ponto de gerar um novo tipo de organismo, fala-se em simbiogênese.
Mitocôndrias descendem de uma bactéria aeróbia (que respirava com oxigênio) englobada por uma célula hospedeira. Cloroplastos descendem de uma cianobactéria (bactéria que faz fotossíntese com liberação de oxigênio) englobada, mais tarde, por uma célula eucariótica que já tinha mitocôndrias. Nos dois casos, a bactéria foi englobada e não foi digerida. Passou a se multiplicar dentro da hospedeira, foi transmitida às células-filhas a cada divisão e, ao longo de muitíssimas gerações, perdeu a capacidade de viver sozinha.
A associação se manteve porque os dois lados ganhavam, e as células que a mantinham deixavam mais descendentes que as vizinhas. No caso da mitocôndria, a bactéria aeróbia tirava muito mais energia de cada molécula de alimento do que a hospedeira conseguia sem oxigênio, e a hospedeira oferecia abrigo e matéria-prima. No caso do cloroplasto, a cianobactéria fabricava açúcar a partir de luz, água e gás carbônico. É um mutualismo levado ao caso-limite: os parceiros ficaram tão dependentes que hoje são contados como um só organismo.
Uma ameba engloba uma bactéria, forma um vacúolo, despeja nele as enzimas dos lisossomos e digere a presa. Isso é fagocitose seguida de digestão intracelular, e termina com a bactéria desmontada. Na endossimbiose, o começo pode ser o mesmo, mas o fim é o oposto: a bactéria sobrevive, se reproduz lá dentro e é herdada pelas células-filhas. Um item que descreve a origem da mitocôndria como a de uma bactéria fagocitada e digerida pela célula está errado por uma palavra: digerida.
Duas observações de vocabulário evitam erros. Primeira: a organela atual não é uma bactéria. Ela descende de uma, do mesmo modo que você descende de peixes sem ser um peixe. Segunda: a célula não “decidiu” manter a bactéria nem “percebeu a vantagem”. O que houve foi seleção: entre muitas células, as que carregavam o hóspede deixaram mais descendentes.
Nenhuma pista isolada decide a questão. A força do argumento está em várias evidências independentes que apontam para o mesmo lado. Convém conhecer cada uma pelo que ela mostra e pelo que ela, sozinha, não consegue mostrar.
1. Dupla membrana. Mitocôndrias e cloroplastos são envolvidos por duas membranas, uma dentro da outra. A interna corresponde à membrana plasmática da bactéria ancestral: é nela que ficam, na mitocôndria, as proteínas da cadeia respiratória, a mesma maquinaria que nas bactérias aeróbias fica na membrana plasmática. Para a membrana externa há duas leituras. No modelo clássico dos livros escolares, ela é o pedaço de membrana da hospedeira que envolveu a bactéria no englobamento. Estudos da composição dessa membrana mostram, porém, que ela tem porinas, proteínas típicas da membrana externa de certas bactérias, e por isso parte dos pesquisadores entende que ela também veio do endossimbionte. O argumento resiste nas duas versões: são duas membranas de composições diferentes, e a interna é bacteriana. O que a pista não prova: ter duas membranas não basta. O envoltório do núcleo também é duplo, e o núcleo não é um endossimbionte.
2. DNA próprio, em geral circular. As duas organelas têm DNA separado do DNA do núcleo, sem as proteínas histonas que empacotam os cromossomos nucleares, na forma de um anel, como o cromossomo das bactérias. O DNA mitocondrial humano tem 16 569 pares de bases e 37 genes. O dos cloroplastos tem entre 120 mil e 170 mil pares de bases e cerca de 120 genes. O que a pista não prova: só a existência de DNA fora do núcleo poderia ser explicada de outro modo, por exemplo como uma cópia de parte do DNA nuclear. O que derruba essa alternativa é a pista 7.
3. Ribossomos próprios, de tipo bacteriano. Dentro das duas organelas há ribossomos que fabricam parte das proteínas delas. Eles se parecem com os das bactérias na estrutura e no modo de funcionar (70S nos cloroplastos; nas mitocôndrias o tamanho varia de um grupo para outro, chega a 55S nos mamíferos, e os livros escolares os tratam como 70S), e não com os ribossomos 80S do citoplasma da mesma célula.
4. Sensibilidade a antibióticos. Antibióticos que bloqueiam os ribossomos bacterianos, como o cloranfenicol, bloqueiam também a síntese de proteínas dentro de mitocôndrias e cloroplastos, e não afetam os ribossomos do citoplasma. Já a cicloeximida, que trava os ribossomos 80S do citoplasma eucariótico, não afeta a síntese de proteínas da mitocôndria. A organela responde às drogas como uma bactéria, e não como o resto da célula.
5. Divisão por fissão, independente da divisão da célula. A célula não monta uma mitocôndria nem um cloroplasto do zero. Cada um surge da divisão de outro preexistente, que cresce e se parte ao meio, à maneira da fissão binária das bactérias, em ritmo que não coincide com o da mitose. Uma célula que perde todas as suas mitocôndrias não consegue refazê-las. Vale para elas a regra que vale para as células: toda mitocôndria vem de outra mitocôndria.
6. Tamanho. A mitocôndria tem de 0,5 a 1 micrômetro de largura, a faixa de uma bactéria comum. O cloroplasto é maior, com alguns micrômetros, como muitas cianobactérias. O que a pista não prova: quase nada sozinha. Tamanho é a mais fraca das sete, porque muitas coisas na célula têm essas dimensões. Ela só soma.
7. Comparação de sequências. Os genes que restam nas organelas se parecem mais com os de certos grupos de bactérias do que com os genes do núcleo da própria célula. O RNA dos ribossomos dos cloroplastos fica ao lado do das cianobactérias; o das mitocôndrias, ao lado de um grupo de bactérias chamado alfaproteobactérias. É a pista mais forte, e a próxima seção explica por quê.
| pista | o que mostra | por que não basta sozinha |
|---|---|---|
| dupla membrana | compatível com um ser que entrou na célula | o núcleo também tem envoltório duplo |
| DNA circular próprio | a organela tem genoma separado, no formato bacteriano | poderia ser uma cópia de genes do núcleo |
| ribossomos de tipo bacteriano | a organela fabrica proteínas com maquinaria diferente da do citoplasma | não diz de que bactéria veio |
| sensibilidade a antibióticos | os ribossomos da organela reagem como os de bactérias | é consequência da pista anterior |
| divisão por fissão | a organela se reproduz, não é montada pela célula | não diz de que ser ela descende |
| tamanho | compatível com uma bactéria | muitas estruturas têm esse tamanho |
| sequências de genes | parentesco com grupos específicos de bactérias | sozinha, é a que mais se aproxima de bastar |
A endossimbiose explica mitocôndrias e cloroplastos, e só. Lisossomos, complexo de Golgi, retículo, peroxissomos e vacúolos têm uma membrana, não têm DNA nem ribossomos e são formados pela própria célula. Um item que estende a origem bacteriana a qualquer um deles está errado. O núcleo tem envoltório duplo e DNA, mas o DNA é linear, associado a histonas, não há ribossomos de tipo bacteriano dentro dele e ele não se divide por fissão: a hipótese endossimbiótica não se sustenta para o núcleo.
Situação. Num protozoário recém-descrito, pesquisadores encontram uma organela e reúnem quatro resultados: (I) ao microscópio eletrônico, ela tem duas membranas; (II) nenhuma molécula de DNA foi encontrada dentro dela; (III) todas as suas proteínas são fabricadas no citoplasma e importadas; (IV) em filmagens, ela aparece se partindo ao meio. A organela tem origem endossimbiótica?
O que cada resultado diz. (I) é compatível com a endossimbiose, mas não decide. (II) retira o principal apoio: sem DNA, não há sequência para comparar com a de bactérias. (III) é o que se espera de uma organela sem DNA e sem ribossomos. (IV) é compatível com a endossimbiose.
Conclusão sustentada. Os dados não permitem afirmar a origem bacteriana, e também não a descartam. Há organelas descendentes de mitocôndrias que perderam todo o DNA: os mitossomos da giárdia e da ameba causadora da disenteria têm dupla membrana, não têm genoma e são reconhecidos como parentes das mitocôndrias pelas proteínas que importam. O passo seguinte seria comparar essas proteínas importadas com as de mitocôndrias.
Conferência. Troque o resultado II: se houvesse DNA em anel, com genes de RNA ribossômico mais parecidos com os de um grupo de bactérias do que com os do núcleo, a conclusão passaria a ser origem endossimbiótica, com segurança. O que muda a conclusão é a pista genética, e não a contagem de membranas.
As seis primeiras pistas já eram conhecidas ou suspeitadas nos anos 1960. Elas tornavam a ideia plausível. O que a transformou em teoria aceita foi uma previsão que poderia dar errado.
Se a mitocôndria é uma peça fabricada pela célula, seus genes devem ser versões dos genes do núcleo. Se ela descende de uma bactéria, seus genes devem se parecer com os de algum grupo de bactérias, e não com os do núcleo da célula em que ela vive. As duas hipóteses preveem resultados diferentes para o mesmo experimento. No fim dos anos 1970 tornou-se possível comparar sequências de RNA ribossômico e de proteínas de organismos diferentes. Em 1978, Robert Schwartz e Margaret Dayhoff publicaram na revista Science árvores de parentesco construídas com essas sequências: os cloroplastos ficaram junto das cianobactérias, e as mitocôndrias, junto das bactérias púrpuras não sulfurosas, grupo hoje classificado entre as alfaproteobactérias, longe do ramo que reúne os genes nucleares dos eucariontes. A previsão se cumpriu. Estudos posteriores com genomas inteiros confirmaram: os parentes vivos mais próximos das mitocôndrias são alfaproteobactérias, grupo que inclui as riquétsias, bactérias que só vivem dentro de células.
Situação. A tabela traz a porcentagem de bases iguais entre o RNA ribossômico de duas organelas do milho e o RNA ribossômico de três outras origens. Os valores são ilustrativos, construídos para o exercício; o padrão é o dos estudos reais.
| RNA ribossômico comparado | mitocôndria do milho | cloroplasto do milho |
|---|---|---|
| alfaproteobactéria de vida livre | 75 % | 64 % |
| cianobactéria de vida livre | 62 % | 82 % |
| citoplasma do milho (gene do núcleo) | 50 % | 52 % |
Leitura por coluna. Na coluna da mitocôndria, o maior valor é 75 %, com a alfaproteobactéria. Na do cloroplasto, o maior é 82 %, com a cianobactéria. Nas duas colunas, o menor valor é o da comparação com o RNA do citoplasma da própria planta.
O que os dados sustentam. Cada organela é mais parecida com um grupo de bactérias do que com a célula em que vive. As duas organelas têm parentes bacterianos diferentes: uma não deriva da outra, e houve dois englobamentos.
O que os dados não sustentam. A tabela não informa datas nem a ordem dos dois eventos, e não diz que a organela “é” uma bactéria. Semelhança de 75 % é parentesco, não identidade.
Conferência. Se as organelas fossem fabricadas a partir de genes nucleares, a última linha teria os maiores valores. Ela tem os menores.
Compare duas listas. Mitocôndrias existem em animais, fungos, plantas, algas e na grande maioria dos protozoários. Cloroplastos existem só em algas e plantas (e em alguns protozoários que os adquiriram de algas, como se verá). Nenhum grande grupo tem cloroplasto sem ter mitocôndria.
A explicação mais econômica para essa distribuição é uma ordem:
A ordem explica três fatos.
A célula vegetal tem as duas organelas. A linhagem das plantas já tinha mitocôndrias quando ganhou cloroplastos. Uma célula de folha fotossintetiza de dia, nos cloroplastos, e respira o tempo todo, nas mitocôndrias. Células de raiz, que não recebem luz, não têm cloroplastos e dependem só das mitocôndrias.
Plantas não são ancestrais dos animais. O PAS 3 de 2011 (item 95) afirmou: “As células vegetais são ancestrais das células animais, pois todas as células eucariotas apresentam mitocôndrias, mas nem todas apresentam cloroplastos, que são organelas onde se encontra a clorofila.” Gabarito: errado. Os fatos depois do “pois” são os que se ensinam na escola (a única exceção conhecida ao “todas” é um protozoário que perdeu as mitocôndrias, visto adiante), e a conclusão não sai deles. Ter uma organela a mais não torna uma célula ancestral de outra: animais e plantas descendem de um eucarionte ancestral comum, que tinha mitocôndrias, e só a linhagem das plantas passou pelo segundo englobamento.
A ordem dos englobamentos não é a ordem em que os processos surgiram. A fotossíntese com liberação de oxigênio surgiu nas cianobactérias antes de a respiração aeróbia se espalhar, porque a respiração aeróbia depende do oxigênio que a fotossíntese liberou. Isso vale para a história das bactérias. Na história dos eucariontes, a organela da respiração entrou antes da organela da fotossíntese. Um item que conclui que o cloroplasto veio antes porque a fotossíntese é mais antiga mistura as duas histórias.
A frase troca um “além de” por um “em vez de”. Toda célula vegetal viva tem mitocôndrias, e as células verdes têm também cloroplastos. O cloroplasto produz o açúcar; a mitocôndria extrai dele a energia que a célula usa, de dia e de noite. A ordem dos eventos dá o motivo histórico: quando o cloroplasto chegou, a mitocôndria já estava lá.
Situação. Quatro hipóteses para a história das duas organelas: (A) o cloroplasto veio primeiro e a mitocôndria depois; (B) a mitocôndria veio primeiro, na origem dos eucariontes, e o cloroplasto depois, numa linhagem; © as duas vieram no mesmo evento, e os grupos sem cloroplasto o perderam; (D) o cloroplasto surgiu de uma mitocôndria que ganhou clorofila. Os dados: animais, fungos e amebas têm mitocôndria e não têm cloroplasto; algas e plantas têm as duas; mitocôndrias agrupam com alfaproteobactérias e cloroplastos com cianobactérias.
Teste de A. Se o cloroplasto tivesse vindo primeiro, deveria haver cloroplastos, ou vestígios deles, em todos os grupos. Não há. A cai.
Teste de C. Exigiria que o cloroplasto fosse perdido, de forma independente, em animais, fungos, amebas e muitos outros grupos. É possível, mas pede muitas perdas onde B pede um único ganho. C é a hipótese menos econômica.
Teste de D. Mitocôndrias e cloroplastos têm parentes bacterianos diferentes. Uma organela não deriva da outra. D cai.
Conclusão. B explica todos os dados com o menor número de eventos: um ganho no tronco, outro num ramo. Esse critério chama-se parcimônia.
Conferência com o caso-limite. Existe um eucarionte sem mitocôndria nenhuma, nem vestígio: o protozoário Monocercomonoides, que vive no intestino de animais, descrito assim em 2016. Ele não derruba B. Seus parentes próximos têm organelas derivadas de mitocôndrias, o que indica que os ancestrais dele as tinham e que a linhagem as perdeu. Outros protozoários de ambientes sem oxigênio, como a giárdia, guardam versões reduzidas da organela (mitossomos). Por isso a formulação cuidadosa é: todos os grandes grupos de eucariontes têm mitocôndrias ou organelas derivadas delas, e a única exceção conhecida é uma perda posterior.
A mitocôndria tem DNA, ribossomos e divisão própria. Mesmo assim, não é possível tirá-la da célula e cultivá-la num frasco, como se cultiva uma bactéria. O motivo: ela ficou com uma fração mínima dos genes de que precisa.
Uma bactéria de vida livre, como a Escherichia coli, tem cerca de 4,6 milhões de pares de bases e uns 4 mil genes. O DNA da mitocôndria humana tem 16 569 pares de bases e 37 genes: 13 de proteínas, todas elas peças da maquinaria que produz ATP na respiração, e 24 de RNAs usados na síntese dessas proteínas. Uma mitocôndria, porém, funciona com cerca de 1 500 proteínas diferentes. Quase todas são codificadas por genes do núcleo, fabricadas nos ribossomos do citoplasma e importadas pela organela. No cloroplasto, a conta é parecida: cerca de 120 genes no DNA da organela, contra mais de 1 500 numa cianobactéria de vida livre, e algo como 95 % das cerca de 3 mil proteínas do cloroplasto vêm de genes nucleares.
Os genes que faltam tiveram dois destinos. Parte se perdeu, porque a hospedeira já fornecia o que eles produziam. Parte migrou para o núcleo: ao longo de centenas de milhões de anos, pedaços do DNA das organelas foram incorporados aos cromossomos da hospedeira, e as cópias que ficaram na organela se perderam. Esse processo, a transferência de genes do endossimbionte para o núcleo, é o que amarra a organela à célula. A mitocôndria não consegue copiar o próprio DNA sem enzimas que vêm de fora.
Mitocôndrias e cloroplastos têm autonomia parcial: guardam um genoma pequeno, fabricam algumas das próprias proteínas e se dividem por fissão. Mas dependem de centenas de proteínas codificadas no núcleo e importadas do citoplasma, e não sobrevivem fora da célula. A dependência não contradiz a origem bacteriana: é o resultado esperado de uma convivência muito longa, em que genes migraram do hóspede para a hospedeira.
O PAS 3 de 2010 (item 23) cobrou exatamente esse ponto, pelo lado do que a organela ainda faz: “O funcionamento do corpo humano depende, entre outros elementos, de produtos gênicos produzidos na mitocôndria, que está fora do núcleo celular.” Gabarito: certo. Produto gênico é a proteína ou o RNA feito a partir de um gene. A mitocôndria tem genes e ribossomos, e fabrica ali mesmo 13 proteínas sem as quais a respiração celular não funciona. A frase oposta, a de que todas as proteínas de uma célula humana são codificadas por genes do núcleo, está errada pela palavra “todas”.
A endossimbiose explica duas organelas. Para o núcleo, o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi, a explicação dos livros escolares é outra.
O núcleo e o sistema de membranas internas teriam sido gerados pela própria célula (“autógena”), e não por um ser que entrou. Numa célula ancestral sem parede rígida, a membrana plasmática formou dobras para dentro (invaginações). Algumas envolveram a região do DNA e formaram o envoltório nuclear; outras originaram a rede de canais e bolsas do retículo e do Golgi. Critério para separar as duas origens: de dentro, por invaginação, vêm núcleo, retículo e Golgi; de fora, por endossimbiose, vêm mitocôndrias e cloroplastos.
O envoltório do núcleo é duplo porque é uma bolsa achatada de membrana, dobrada em volta do DNA, e continua ligado ao retículo até hoje.
O núcleo tem envoltório duplo e tem DNA. Parece cumprir duas das sete pistas. Não cumpre as outras: o DNA é linear e empacotado com histonas, os ribossomos que saem dele são 80S, o envoltório tem poros e é contínuo com o retículo, e nas células animais e vegetais ele se desmonta e se refaz a cada divisão em vez de se partir por fissão. A pista da dupla membrana, isolada, não decide nada. É por isso que a seção anterior insistiu no que cada evidência não prova.
Falta dizer quem era a hospedeira. A versão escolar tradicional fala em uma célula grande, anaeróbia, que já tinha núcleo e englobava partículas. A pesquisa das últimas décadas acrescentou um dado: os genes do núcleo dos eucariontes que cuidam da cópia e da leitura do DNA se parecem com os das arqueias, e não com os das bactérias. Em 2015, um grupo da Universidade de Uppsala descreveu, a partir de sedimentos do fundo do oceano Ártico, arqueias com várias proteínas que se julgavam exclusivas dos eucariontes, as lokiarqueias; em 2017, com a descoberta de parentes delas, o conjunto recebeu o nome de arqueias de Asgard. A hipótese mais aceita hoje é que a hospedeira pertencia a essa linhagem. O que continua em debate é a ordem: se o núcleo e as membranas internas surgiram antes da entrada da bactéria que virou mitocôndria, ou depois dela. Para a prova, o que está estabelecido é a origem bacteriana das duas organelas e a ordem entre elas; a ordem entre núcleo e mitocôndria, quando aparece, vem informada no enunciado.
As primeiras células viveram num planeta praticamente sem oxigênio livre. Quem mudou isso foram as cianobactérias: a fotossíntese delas libera gás oxigênio, que se acumulou primeiro nos oceanos e depois na atmosfera. O registro nas rochas data o começo desse acúmulo em cerca de 2,4 bilhões de anos atrás.
O oxigênio é reativo e era tóxico para muitos dos seres da época, adaptados a um mundo sem ele. Mas também abriu uma possibilidade: a respiração aeróbia extrai de cada molécula de glicose muito mais energia do que a fermentação. Bactérias capazes de usar o oxigênio passaram a ter vantagem. Uma célula hospedeira que abrigasse uma delas ganhava duas coisas: um parceiro que consumia o oxigênio ao redor e uma fonte de energia mais eficiente. As estimativas para a origem dos eucariontes, em torno de 2 bilhões de anos, caem depois do começo da oxigenação, o que é coerente com esse cenário.
A sequência, então, é: cianobactérias passam a fazer a fotossíntese que libera oxigênio; o oxigênio se acumula; bactérias aeróbias se diversificam; uma delas vira mitocôndria; mais tarde, uma cianobactéria vira cloroplasto. As mesmas cianobactérias aparecem duas vezes nessa história: mudam a atmosfera e, depois, entram numa célula. Elas continuam existindo como bactérias de vida livre, sem cloroplasto, com os pigmentos em membranas internas da própria célula. O PAS 1 de 2018 (item 64) afirmou que a fotossíntese ocorre nas plantas e em bactérias fotossintetizantes, “mas não em cianobactérias”: errado. Negar a fotossíntese das cianobactérias é negar a origem do cloroplasto. O grupo é assunto de bactérias.
A ideia é mais velha do que as técnicas capazes de testá-la, e sua história mostra como uma hipótese vira teoria.
O artigo de 1967 foi recusado por cerca de quinze revistas antes de sair. A ideia contrariava o que se ensinava: organela era vista como peça da célula, e peça não tem ancestral. O que mudou a opinião da comunidade, mais de dez anos depois, não foi a insistência da autora, e sim um dado novo que a hipótese previa e que poderia tê-la desmentido. Margulis defendeu também que os flagelos dos eucariontes teriam vindo de bactérias espiraladas; essa parte da proposta não encontrou apoio nos dados e foi abandonada. A mesma régua que aceitou uma ideia rejeitou a outra.
Três lições sobre como a ciência funciona saem dessa história.
Plausibilidade não é critério. “Não faz sentido” é um juízo sobre o que parece familiar, e não pode ser testado. O que se testa é uma previsão.
Hipótese e teoria não são degraus de certeza pessoal.
Hipótese é uma explicação proposta e testável: dela se tira uma previsão que pode dar errado. Teoria, em ciência, é uma explicação sustentada por muitas evidências independentes, que resistiu a testes que poderiam derrubá-la. Não é sinônimo de palpite, e não “vira lei” quando fica mais segura. Em 1967 a endossimbiose era hipótese; com as sequências comparadas a partir do fim dos anos 1970, ganhou o estatuto de teoria.
Em linguagem de prova, as duas palavras aparecem para a mesma ideia (“hipótese endossimbiótica”, “teoria endossimbiótica”), e um item não está errado por usar uma ou outra.
Datas de divulgação variam. O ENEM de 2021 (aplicação PPL) escreveu que Margulis propôs a teoria “em 1981”. Esse é o ano do livro Symbiosis in Cell Evolution, em que ela consolidou o argumento; o artigo original é de 1967. A questão não dependia da data: pedia a característica que permite às organelas se multiplicar, e a resposta era o DNA próprio.
Primária: um eucarionte engloba uma cianobactéria. Dela vieram os cloroplastos das algas verdes, das algas vermelhas e das plantas, todos com duas membranas. Secundária: um eucarionte sem cloroplasto engloba uma alga inteira, que já tinha cloroplasto, e fica com ela. O sinal é um cloroplasto com três ou quatro membranas.
A endossimbiose secundária aconteceu em várias linhagens, depois da primária. Com o tempo, da alga englobada sobrou quase só o cloroplasto, agora com membranas a mais: as duas originais, a membrana da alga e a da vesícula que a envolveu.
A endossimbiose secundária explica por que organismos sem parentesco próximo com as plantas fazem fotossíntese, e por que “ter cloroplasto” não define um grupo natural. Os protozoários estão em protozoários e protozooses.
A origem das mitocôndrias não pode ser assistida. Mas há associações atuais em vários pontos do caminho entre “um ser que mora dentro de outro” e “uma organela”. Elas mostram que cada etapa do processo é possível.
Corais e zooxantelas. Os corais que constroem recifes abrigam, dentro das células da camada que reveste a cavidade digestiva, algas unicelulares chamadas zooxantelas. A alga faz fotossíntese e repassa ao coral açúcares e outros compostos que chegam a cobrir até 90 % da energia de que ele precisa; o coral fornece gás carbônico e compostos de nitrogênio e fósforo. Quando a água esquenta demais, o coral expulsa as algas e fica transparente, deixando ver o esqueleto branco: é o branqueamento. A associação é intracelular e vantajosa, mas reversível: os dois ainda são organismos separados.
Pulgões e a bactéria Buchnera. Pulgões se alimentam da seiva das plantas, rica em açúcar e pobre em aminoácidos. Em células especiais do corpo deles vive a bactéria Buchnera aphidicola, que fabrica os aminoácidos essenciais que faltam na dieta. A associação tem entre 160 e 280 milhões de anos, a bactéria passa da mãe para a prole, perdeu a maior parte do genoma e não vive mais fora do inseto. O pulgão também não vive sem ela. Aqui já aparecem duas marcas das organelas: herança materna e genoma reduzido. Bactérias do gênero Wolbachia, que vivem dentro das células de muitos insetos e passam da fêmea para a prole, são outro caso, usado no controle da dengue (o método está em relações ecológicas). Nos nódulos das raízes de leguminosas, as bactérias fixadoras de nitrogênio também vivem dentro das células da planta.
Paulinella, a segunda vez. A ameba Paulinella chromatophora tem duas estruturas fotossintetizantes, os cromatóforos, que não são cloroplastos comuns. Elas descendem de uma cianobactéria de outro grupo, englobada há cerca de 90 a 140 milhões de anos, muito depois da origem dos cloroplastos. Quando a ameba se divide, cada célula-filha fica com um cromatóforo, que cresce e se divide por fissão. O genoma do cromatóforo encolheu para um terço do de suas parentes de vida livre, parte dos genes foi para o núcleo da ameba, e centenas de proteínas codificadas no núcleo são importadas por ele. É o único outro caso conhecido de organela fotossintetizante originada diretamente de uma cianobactéria, e mostra que a origem do cloroplasto não foi um acontecimento irrepetível. Em 2024, um artigo na revista Science descreveu numa alga marinha unicelular, a Braarudosphaera bigelowii, outra estrutura derivada de uma cianobactéria, desta vez sem fotossíntese: o nitroplasto, que fixa nitrogênio, divide-se em sincronia com a célula e importa proteínas codificadas no núcleo dela, e por isso foi classificado pelos autores como organela.
A lesma-do-mar Elysia e os cloroplastos roubados. A Elysia chlorotica, lesma de 2 a 3 cm da costa atlântica da América do Norte, come a alga Vaucheria litorea, perfura as células dela, suga o conteúdo e, em vez de digerir os cloroplastos, guarda-os nas células do próprio tubo digestivo. A lesma fica verde, e os cloroplastos seguem fazendo fotossíntese dentro dela por até nove ou dez meses. O fenômeno se chama cleptoplastia, roubo de plastos. O ENEM de 2023 partiu de uma notícia sobre lesmas-do-mar que mantêm cloroplastos funcionais e perguntou o que elas obtêm primariamente com isso: carboidratos, o produto da fotossíntese.
A Elysia parece uma endossimbiose em curso, mas o que falta nela é o que define uma organela.
| critério | mitocôndria e cloroplasto | cloroplastos na Elysia |
|---|---|---|
| divide-se dentro da célula hospedeira? | sim | não |
| é herdada pelos descendentes? | sim | não: cada lesma jovem precisa comer a alga |
| genes transferidos ao núcleo da hospedeira e proteínas importadas? | sim, centenas | chegou a ser proposto; os estudos posteriores não confirmaram |
Nas ondas de calor marinhas, recifes inteiros ficam brancos em poucas semanas. O coral branqueado não está morto: perdeu as algas que viviam dentro das células dele e, com elas, a maior parte do alimento. Se a temperatura volta ao normal a tempo, ele recupera as algas; se não, morre de fome. A notícia sobre recifes que você lê no jornal é, em termos de biologia celular, o rompimento de uma associação intracelular. As mitocôndrias das suas células não podem ser expulsas assim: a integração foi longe demais.
Herança materna do DNA mitocondrial. O óvulo é uma célula enorme, com cerca de 200 mil moléculas de DNA mitocondrial. O espermatozoide leva poucas mitocôndrias, na base da cauda, e as que entram no óvulo são marcadas e destruídas no início do desenvolvimento do embrião. Resultado: as mitocôndrias do zigoto vêm da mãe. Homens e mulheres recebem o DNA mitocondrial da mãe, mas só as mulheres o transmitem. Como esse DNA não passa pela mistura entre os cromossomos do pai e da mãe, ele chega quase idêntico de geração em geração, e só muda por mutações.
A regra tem uma ressalva. Um estudo de 2018 relatou famílias em que parte do DNA mitocondrial pareceria ter vindo do pai; trabalhos posteriores, com milhares de famílias, não encontraram transmissão paterna e atribuíram o resultado a cópias de trechos mitocondriais guardadas nos cromossomos do núcleo. Se o vazamento paterno existe em humanos, é raríssimo. Na prova, na perícia e nos testes de ancestralidade, a herança do DNA mitocondrial é materna.
Identificação de pessoas. Como a herança é materna, o DNA mitocondrial serve para ligar uma pessoa aos parentes da linha materna: mãe, irmãos, avó materna, tias e tios maternos, primos que sejam filhos de uma irmã da mãe. O ENEM cobrou esse raciocínio em 2013 (para identificar um rapaz, comparar com a avó materna, e não com o pai, o avô materno ou os filhos dele) e em 2023, na aplicação PPL (entre cinco parentes, o único da mesma linha materna era o primo filho da irmã da mãe).
Situação. Deseja-se confirmar a identidade de um homem pela comparação do DNA mitocondrial. Estão disponíveis: o pai dele; a filha dele; um irmão; a filha de uma irmã (sobrinha); o filho de um irmão (sobrinho). Quais servem?
Regra. Tem o mesmo DNA mitocondrial quem está ligado a ele só por mulheres, para cima ou para os lados.
Aplicação. O pai: não, o DNA mitocondrial do pai veio da avó paterna. A filha: não, ela recebeu o da mãe dela. O irmão: sim, os dois receberam o da mesma mãe. A sobrinha, filha de uma irmã: sim, a irmã tem o DNA da mãe e o transmitiu. O sobrinho, filho de um irmão: não, o irmão não transmite; o sobrinho tem o da mãe dele.
Conferência. Percorra o caminho entre o homem e cada parente. Se em algum trecho a ligação passa por um pai (de pai para filho ou filha), a linha materna foi interrompida. Só os caminhos do irmão e da sobrinha não passam por nenhum pai.
DNA antigo. Cada célula tem duas cópias de cada gene do núcleo e centenas ou milhares de cópias do DNA mitocondrial, porque tem muitas mitocôndrias e cada uma guarda várias cópias do anel. Em ossos de dezenas de milhares de anos, em que o DNA está quebrado e escasso, a chance de recuperar um trecho mitocondrial é muito maior. O PAS 3 de 2008 (item 103), num texto sobre a reconstituição de uma mulher neandertal, afirmou: “Enquanto o DNA nuclear está presente nas células nucleadas humanas com ploidia normal em, no máximo, duas cópias, o DNA mitocondrial está presente nessas células em maior abundância, que aumenta a probabilidade de se encontrar DNA mitocondrial em vez de DNA nuclear em material biológico antigo.” Gabarito: certo. Dos neandertais, o DNA mitocondrial foi lido anos antes do genoma do núcleo.
Ancestralidade. Comparando o DNA mitocondrial de pessoas de vários continentes, Rebecca Cann, Mark Stoneking e Allan Wilson concluíram, em artigo de 1987 na revista Nature, que todas as linhagens maternas atuais convergem para uma mulher que viveu na África. As estimativas atuais põem essa ancestral entre 100 mil e 230 mil anos atrás. O apelido “Eva mitocondrial” engana: ela não foi a única mulher do seu tempo. Havia muitas outras, cujas linhagens maternas se interromperam em algum ponto, quando uma mulher não teve filhas. Os testes comerciais de ancestralidade que informam a “linhagem materna” leem esse mesmo DNA. No Brasil, uma equipe coordenada pelo geneticista Sérgio Pena, da UFMG, analisou o DNA de 200 brasileiros brancos de várias regiões, em estudo divulgado em 2000. Pelo DNA mitocondrial, 33 % das linhagens maternas eram ameríndias, 28 % africanas e 39 % europeias; pelo cromossomo Y, que passa de pai para filho, mais de 90 % das linhagens paternas eram europeias. O contraste entre as duas linhas guarda, no DNA, a história de como a população se formou.
Doenças mitocondriais. Mutações no DNA mitocondrial causam doenças que afetam principalmente tecidos de alto gasto de energia, como músculos, nervos e retina, e que podem passar da mãe para filhos e filhas, e não passam do pai.
Antibióticos e mitocôndrias. Muitos antibióticos funcionam porque atacam algo que a bactéria tem e a célula humana não tem: a parede celular, no caso das penicilinas, ou o ribossomo bacteriano. Os ribossomos do citoplasma humano são diferentes e escapam. Mas os ribossomos das mitocôndrias conservam o parentesco com os bacterianos. O cloranfenicol, que se liga à subunidade maior do ribossomo das bactérias, pode travar também a síntese de proteínas nas mitocôndrias; um efeito colateral conhecido, a queda reversível na produção de células do sangue pela medula óssea, que depende da dose, é atribuído a essa ação sobre as mitocôndrias humanas. O mesmo parentesco é usado a favor do paciente na malária: antibióticos da classe das tetraciclinas são empregados contra o plasmódio, e acredita-se que atuem no apicoplasto, a organela de origem bacteriana que o parasita carrega.
Quando um teste de ancestralidade informa o seu haplogrupo materno, ele leu o anel de 16 569 pares de bases das suas mitocôndrias. Esse resultado descreve uma única linha da sua árvore: a mãe da mãe da mãe. Na décima geração para trás há 1 024 ancestrais, e o DNA mitocondrial fala de uma só dessas pessoas. Ele é ótimo para seguir uma linhagem e péssimo para resumir uma ascendência.
A endossimbiose entra na lista das evidências de que os seres vivos têm ancestrais em comum. As mitocôndrias de um fungo, de uma samambaia e de uma baleia têm a mesma estrutura, genes aparentados e o mesmo grupo de bactérias como parente mais próximo. A explicação é uma só: herdaram a organela do mesmo ancestral, em que o englobamento aconteceu uma vez. É o mesmo raciocínio das evidências da evolução anatômicas e moleculares, aplicado a uma organela.
Ela acrescenta algo à imagem usual da evolução. A árvore da vida costuma ser desenhada só com ramos que se separam. Na origem dos eucariontes, dois ramos distantes, um de arqueias e um de bactérias, se juntaram. Depois, na origem das algas, juntou-se um terceiro, o das cianobactérias. Uma célula de folha carrega, assim, três heranças: a do núcleo, a da mitocôndria e a do cloroplasto. Novidade evolutiva não vem só de mutações acumuladas dentro de uma linhagem; às vezes vem da fusão de linhagens.
Nada disso teve direção ou propósito. A hospedeira não buscou energia, e a bactéria não buscou abrigo. Associações variadas aconteceram, a maioria sem consequência; uma, entre muitas, deixou descendentes que hoje incluem todo animal, toda planta e todo fungo.
Nenhum dos itens reais do PAS reproduzidos nesta página pergunta o que é endossimbiose. Um pede uma evidência (PAS 1 2014, item 62), dois pedem uma consequência (PAS 3 2010, item 23; PAS 3 2008, item 103) e um julga uma conclusão (PAS 3 2011, item 95).
O item que cobra a evidência sem dizer o nome da teoria. O PAS 1 de 2014 (item 62, tipo C) pediu a opção correta sobre “as funções e as estruturas das organelas observadas no citoplasma das células animais e vegetais”. As quatro opções:
Gabarito: A. É a pista 2, enunciada sem a palavra “endossimbiose”. B entrega ao Golgi a função do lisossomo. C cai no “sempre”: há ribossomos livres no citoplasma. D inventa uma função e uma exclusividade: o vacúolo central das plantas armazena água e sais, e vacúolos existem em outros tipos de célula. Quem conhece as evidências reconhece a opção A de imediato, mesmo que a teoria não seja mencionada.
A lista dos erros clássicos, cada um com a correção.
Uma regra prática para itens de julgamento: confira primeiro de qual organela a frase fala (só duas valem), depois qual pista ela usa (as sete da lista), depois o verbo e os absolutos (“digerida”, “todas”, “sempre”, “em vez de”) e, se houver “pois” ou “portanto”, a ligação entre as duas partes. No item 95 do PAS 3 de 2011, as partes estavam certas e a ligação, errada.
Não foi possível consultar o banco de questões. O conteúdo da aula continua disponível.
Não foi possível consultar os cartões de revisão.
Os materiais abaixo contribuíram para a explicação e os exemplos deste assunto.
Recorte por assunto: só a origem endossimbiótica de mitocôndrias e cloroplastos. Estrutura e função das organelas, membrana e divisão celular, do mesmo capítulo, ficam nas páginas próprias. A página acrescenta, ausentes do capítulo: as pistas dos antibióticos, do tamanho e das sequências; transferência de genes ao núcleo; hipótese autógena; endossimbiose secundária; casos atuais; aplicações do DNA mitocondrial.
Fonte da narrativa histórica e do raciocínio por previsões. Datas, nomes e números foram conferidos em fontes externas (website/docs/hub-pas/reviews/endossimbiose-2026-10-02.json).
Texto-base e item 62 de 2014 reproduzidos verbatim, com o gabarito oficial.
Conferência de gabaritos e da análise de distratores.
Números do DNA mitocondrial humano e do genoma da Escherichia coli.
Contexto das duas organelas e do acúmulo de oxigênio.
Dois itens reais do PAS 3 reproduzidos verbatim, com gabarito.
Item real do PAS 3 reproduzido verbatim, com gabarito.