Artrópodes

Guia de estudo · Revisado em 05/10/2026

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A casca vazia de uma cigarra presa ao tronco, um escorpião no entulho da obra, o mosquito que pica ao entardecer e o camarão do almoço são o mesmo projeto de corpo: uma armadura por fora, pernas em segmentos com juntas e um sangue que não corre em veias. Por que esse projeto obriga o animal a trocar de pele para crescer, por que ele venceu em número todos os outros filos juntos e por que o nome da doença, no posto de saúde, costuma vir com o nome de um artrópode?

O que você vai aprender

  • Definir artrópode pelas três marcas do filo (exoesqueleto de quitina associada a proteínas, corpo segmentado organizado em tagmas, apêndices articulados) e explicar por que o exoesqueleto obriga o animal a crescer por ecdise, em pulsos, com uma janela de vulnerabilidade a cada muda.
  • Reconhecer a classe de um artrópode pela ficha de contagem (pares de patas, pares de antenas, divisões do corpo, peças bucais) e usar a tabela comparativa para julgar frases que vestem uma classe com a marca da vizinha.
  • Distinguir quilópodes de diplópodes pelo número de pares de patas por segmento, pelo hábito alimentar e pela defesa, e situar ácaros e carrapatos entre os aracnídeos.
  • Explicar como cada classe respira (traqueias com espiráculos, brânquias, filotraqueias) e excreta (túbulos de Malpighi com ácido úrico, glândulas verdes ou antenais, glândulas coxais), e relacionar as soluções ao ambiente e ao tamanho do corpo.
  • Descrever a circulação aberta (coração dorsal, hemolinfa que banha os órgãos na hemocele) e justificar por que ela basta para corpos pequenos, sobretudo nos insetos, em que o oxigênio chega às células pelas traqueias e não pelo líquido circulante.
  • Diferenciar desenvolvimento ametábolo, hemimetábolo (ninfa, sem pupa) e holometábolo (larva, pupa, adulto), nomear exemplos de cada modelo e explicar a vantagem ecológica de larva e adulto que não competem pelo mesmo recurso.
  • Enumerar os fatores do sucesso evolutivo dos artrópodes (exoesqueleto, apêndices especializados, voo nos insetos, metamorfose, tamanho pequeno e ciclo curto) e os limites que o mesmo projeto impõe ao tamanho do corpo.
  • Montar, para cada artrópode de importância médica no Brasil, a ficha vetor, agente e doença (Aedes aegypti, Anopheles, Culex, Lutzomyia, Triatoma, Amblyomma, Sarcoptes, Tityus serrulatus), separar vetor de agente e de animal peçonhento, e deduzir a medida de controle que ataca o ciclo de vida do vetor.
  • Relacionar artrópodes à economia e aos ecossistemas: polinização por abelhas, pragas agrícolas e controle biológico, carcinicultura e pesca de crustáceos, seda, decomposição e base das cadeias alimentares.
  • Ler figuras de corte de inseto, curvas de crescimento em degraus, esquemas de ciclo de vida e chaves de identificação dicotômicas, extraindo delas a classe, o modelo de desenvolvimento e o órgão responsável por cada função.
  • Situar os artrópodes como protostômios celomados, triblásticos, de simetria bilateral e cordão nervoso ventral, aparentados aos anelídeos pela segmentação, e distingui-los dos cordados (tubo nervoso dorsal) e dos craniatas.
  • Reconhecer os erros clássicos dos itens (circulação fechada no caranguejo, cordão nervoso dorsal, inseto como craniata, todos os insetos voam, cupim holometábolo, borboleta hemimetábola, escorpião como vetor, arbovirose pela água de beber) e a correção de cada um.

No tronco de uma árvore do Parque da Cidade, em Brasília, há uma cigarra que não é uma cigarra: tem olhos, patas, asas dobradas e um corte aberto nas costas, mas é oca. É a exúvia, o esqueleto que o inseto deixou para trás na madrugada em que saiu de dentro de si mesmo para ficar maior. A poucos quilômetros dali, um agente de saúde revira o entulho de uma obra e encontra um escorpião amarelo que se reproduz sem macho e come as baratas da caixa de esgoto. No fim da tarde, no mesmo bairro, uma fêmea de mosquito com listras brancas procura uma pessoa para picar, porque sem sangue os ovos dela não amadurecem. E no almoço da semana seguinte, alguém descasca um camarão e joga fora, sem pensar, a mesma coisa que a cigarra abandonou no tronco: uma armadura. Cigarra, escorpião, mosquito e camarão são o mesmo projeto de corpo, repetido em mais de um milhão de versões. Esta página é sobre esse projeto: o que ele exige, o que ele permite, por que venceu em número todos os outros filos de animais somados e por que, no posto de saúde, o nome de uma doença costuma vir acompanhado do nome de um artrópode.

O caminho vai das três marcas do filo (armadura, segmentos, pernas com juntas) ao preço que a armadura cobra, a muda; passa pelas cinco classes e pela tabela de contagem que resolve a maior parte dos itens; entra na fisiologia (como respiram, como excretam, como circula o líquido que eles têm no lugar do sangue); explica as metamorfoses; organiza as razões do sucesso evolutivo e o teto que o próprio projeto impõe; e termina nos dois lugares em que os artrópodes encontram as pessoas: a saúde (vetores, peçonhentos) e a economia (polinizadores, pragas, pratos). Os assuntos vizinhos ficam em páginas próprias: a hierarquia de reino, filo e classe e a leitura de cladogramas em taxonomia e sistemática; a quitina como polissacarídeo em carboidratos e na parede dos fungos; as doenças transmitidas por mosquitos e barbeiros, como assunto, em vírus, protozoários e protozooses e verminoses; o saneamento como política em saneamento e saúde coletiva; e a comparação com os vertebrados em sistema respiratório, sistema cardiovascular e sistema excretor.

O que faz de um animal um artrópode: três marcas e um preço

O nome já é a definição: arthron é articulação e pous, pé. Um artrópode é um animal invertebrado com três marcas que aparecem juntas em todas as espécies do filo. A primeira é o exoesqueleto, uma cobertura externa rígida secretada pela epiderme e feita de quitina (um polissacarídeo) associada a proteínas. A segunda é o corpo segmentado: o animal é construído como uma sequência de módulos repetidos, e, ao longo da evolução, grupos de segmentos se fundiram em regiões especializadas, os tagmas (cabeça, tórax e abdome no inseto; cefalotórax e abdome na aranha). A terceira são os apêndices articulados: patas, antenas, peças bucais e, nos crustáceos, até as estruturas da cauda são tubos rígidos divididos em segmentos ligados por juntas de cutícula fina, movidos por músculos presos por dentro da armadura.

É um projeto de sucesso. Dos cerca de 1,5 milhão de espécies de animais descritas, bem mais de um milhão são artrópodes, e só os insetos passam de um milhão: quatro em cada cinco espécies animais conhecidas pertencem a este filo. Eles ocupam o solo, a água doce, o mar, o ar e o interior de outros organismos. Nenhum outro filo chega perto.

A cutícula: uma parede em camadas, secretada de dentro para fora

O exoesqueleto é uma cutícula produzida pela camada de células viva que fica logo abaixo dele, a epiderme. De fora para dentro: uma epicutícula muito fina, sem quitina, impregnada de ceras e lipídios, que é a barreira contra a perda de água; e a procutícula, espessa, feita de microfibras de quitina embebidas em proteínas. A parte externa da procutícula, a exocutícula, é endurecida por um processo chamado esclerotização, em que as proteínas são ligadas umas às outras por moléculas derivadas de aminoácidos; é isso que faz a cabeça de uma formiga ser dura e opaca. A parte interna, a endocutícula, fica flexível. Nas articulações, a cutícula é fina e não esclerotizada, e por isso dobra. Nos crustáceos, a procutícula ainda recebe carbonato de cálcio e vira a casca que quebra no quebra-nozes. A quitina é a mesma molécula da parede celular dos fungos: um polímero de N-acetilglicosamina, parente estrutural da celulose, que a página de carboidratos detalha.

As três marcas resolvem três problemas de uma vez. A armadura sustenta o corpo sem esqueleto interno, protege contra predadores, serve de ponto de fixação para os músculos e, por causa da camada de cera, segura água dentro de um animal pequeno, que teria tudo para secar em minutos: foi essa impermeabilidade que permitiu aos artrópodes sair da água antes de qualquer vertebrado. A segmentação com tagmas permite que cada região do corpo se especialize (a cabeça em sentir e comer, o tórax em andar e voar, o abdome em digerir e reproduzir). E os apêndices articulados são a caixa de ferramentas: o mesmo apêndice que num segmento é pata, em outro vira antena, mandíbula, pinça, remo, ovipositor ou aguilhão.

Há um preço, e ele é o assunto da próxima seção: a armadura não cresce.

Onde o filo se encaixa na árvore dos animais

Os artrópodes são triblásticos (três folhetos embrionários), de simetria bilateral, protostômios (a boca se forma a partir da primeira abertura do embrião) e celomados, embora o celoma seja reduzido: a grande cavidade do corpo é a hemocele, por onde circula a hemolinfa. O sistema nervoso é um cordão ventral duplo com um gânglio por segmento, ligado a um gânglio cerebral dorsal por conectivos que contornam o esôfago; tubo nervoso dorsal é marca dos cordados, não deles. Na classificação atual, os artrópodes formam, com os nematódeos e alguns filos menores, o grupo dos Ecdysozoa, os animais que crescem por muda; a segmentação que eles compartilham com os anelídeos, antes usada para juntá-los num mesmo ramo, hoje é lida como semelhança de plano, não como parentesco próximo. A página de taxonomia e sistemática mostra como ler um cladograma com esses grupos.

Exoesqueleto "de quitina" não é exoesqueleto "só de quitina"

Um item pode dizer que o exoesqueleto é feito de quitina, de proteína ou de camadas de proteína e quitina: as três formulações estão corretas, porque a cutícula é um compósito. O erro aparece quando o item chama a quitina de proteína (é polissacarídeo), quando dá ao inseto um esqueleto de carbonato de cálcio (isso é marca de crustáceo e de molusco) ou quando diz que o exoesqueleto cresce com o animal.

A armadura não cresce: ecdise, o crescimento em pulsos

Uma cutícula esclerotizada é rígida por definição, e um objeto rígido não estica. O animal cresce por dentro (mais células, mais tecido, mais reserva), mas a medida externa fica fixa até que a armadura seja trocada. A troca chama-se ecdise, ou muda, e o esqueleto abandonado é a exúvia. Entre duas mudas, o animal está num instar (ou estádio); um gafanhoto passa por cinco ou seis instares de ninfa antes de virar adulto, uma larva de mosquito por quatro.

O que acontece numa muda, passo a passo
  1. A epiderme se descola da cutícula velha e começa a secretar uma cutícula nova, mole e pregueada, por baixo da antiga.
  2. Enzimas lançadas no espaço entre as duas digerem a endocutícula velha; os monômeros são reabsorvidos e reaproveitados (a exúvia que sobra é só a casca externa, por isso é tão leve).
  3. O animal engole ar ou água e contrai músculos para aumentar a pressão interna; a cutícula velha se rompe por uma linha de fraqueza pré-programada (nas costas da cigarra, nas costas do caranguejo) e o animal sai por ela.
  4. Ainda mole, o animal expande o corpo ao máximo, esticando as pregas da cutícula nova. É esse o momento em que o tamanho externo aumenta.
  5. A cutícula nova endurece por esclerotização (e, nos crustáceos, por calcificação) ao longo de horas ou dias. Até lá, o animal não consegue se defender nem comer direito e perde água com facilidade: é o período mais vulnerável da vida de um artrópode.

O processo é comandado por hormônios: a ecdisona, produzida nas glândulas protorácicas (insetos) ou em órgãos equivalentes, dispara a muda; o hormônio juvenil, produzido nos corpora allata, decide se a muda produz mais um jovem (hormônio alto) ou um adulto (hormônio baixo). Inseticidas que imitam o hormônio juvenil, usados contra larvas de mosquito, impedem o animal de virar adulto; inseticidas que bloqueiam a síntese de quitina matam o animal na muda seguinte.

O resultado é um crescimento em degraus. Se um estudante medisse o comprimento de uma ninfa de barata a cada dia, o gráfico seria uma escada: longos patamares em que o animal come e engorda sem mudar de tamanho externo, interrompidos por saltos verticais a cada ecdise. Um vertebrado, comparado no mesmo gráfico, dá uma curva contínua. Essa escada é uma figura clássica de prova; o que ela mostra não é que o artrópode “cresce só quando muda”, mas que o tamanho externo só muda quando ele muda. A massa cresce o tempo inteiro.

Curva de crescimento em degraus de um artrópode comparada à curva contínua de um vertebrado

Nos insetos, o adulto é o fim da linha: depois da última muda, ele não muda mais (as traças, que são ametábolas, são exceção e continuam mudando na vida adulta). Em aranhas grandes, escorpiões e crustáceos, a muda pode continuar depois da maturidade sexual, e é assim que um caranguejo velho é muito maior que um jovem. O caranguejo recém-mudado, de casca mole, é o “siri-mole” dos restaurantes do litoral: um animal pescado na janela de vulnerabilidade.

Exemplo resolvido 1: quanto cresce quem cresce em pulsos. Uma larva de inseto aquático mede 4,0 mm ao sair do ovo. A cada ecdise, o comprimento do corpo aumenta cerca de 30 %. Quanto ela medirá ao entrar no sexto instar, depois de cinco mudas, e quantas mudas seriam necessárias para ultrapassar 20 mm?

A cada muda o comprimento é multiplicado por 1,3; depois de nn mudas, o comprimento é Ln=4,0×1,3nL_n = 4{,}0 \times 1{,}3^n. Para cinco mudas: 1,35=1,3×1,3×1,3×1,3×1,31{,}3^5 = 1{,}3 \times 1{,}3 \times 1{,}3 \times 1{,}3 \times 1{,}3; como 1,32=1,691{,}3^2 = 1{,}69, 1,34=1,692≈2,8561{,}3^4 = 1{,}69^2 \approx 2{,}856 e 1,35≈3,7131{,}3^5 \approx 3{,}713, a larva medirá 4,0×3,713≈14,94{,}0 \times 3{,}713 \approx 14{,}9 mm. Para passar de 20 mm é preciso 1,3n>51{,}3^n > 5: com n=6n = 6, 1,36≈4,831{,}3^6 \approx 4{,}83 (ainda 19,3 mm); com n=7n = 7, 1,37≈6,271{,}3^7 \approx 6{,}27 (25,1 mm). São necessárias sete mudas. Conferência: a razão 30 % por muda é da ordem do que se observa em insetos (a chamada regra de Dyar, que descreve o aumento quase constante das peças rígidas entre instares), e o resultado de ~15 mm após cinco mudas é compatível com larvas de mosquito e de libélula. O ponto biológico: entre uma muda e outra o animal não fica parado, só não fica maior por fora.

A casca de cigarra e o cupim que "come" a própria pele

A exúvia da cigarra presa no tronco é o caso mais visível de muda, mas há outros à mão. A pele que uma tarântula de estimação deixa no terrário é uma cópia perfeita dela, com as presas e os pelos. O “pó” que se acumula no fundo de um pote de farinha infestado de carunchos são exúvias de larvas. E a barata ou o caranguejo que, depois de sair da armadura velha, come parte dela está reaproveitando quitina e proteína, que custam caro para sintetizar de novo.

"O artrópode cresce durante a muda"

Entre mudas, o animal acumula tecidos e reservas; na muda, ele expande o corpo e a medida externa salta; depois, a nova cutícula endurece. Dizer que o crescimento “ocorre na ecdise” é uma simplificação aceitável; dizer que o animal “não cresce entre as mudas” é falso (cresce por dentro); e dizer que a muda “não é necessária porque o exoesqueleto se estica” é o erro que a prova planta.

Cinco classes, uma contagem: patas, antenas e divisões do corpo

A escola organiza os artrópodes atuais em cinco classes (ou, na classificação moderna, em subfilos que correspondem mais ou menos a elas: quelicerados, crustáceos, hexápodes e miriápodes, estes últimos reunindo quilópodes e diplópodes). Para a prova, o que decide a classe é uma ficha de contagem: quantos pares de patas, quantos pares de antenas, em quantas regiões o corpo se divide e que tipo de peça bucal o animal tem.

Classe Divisões do corpo Pares de patas Antenas Peças bucais e apêndices típicos Respiração Excreção Exemplos
Insetos cabeça, tórax, abdome 3 (todos no tórax) 1 par mandíbulas, maxilas e lábio; até 2 pares de asas no tórax traqueias túbulos de Malpighi besouro, borboleta, mosquito, formiga, barata, cupim, piolho, pulga
Aracnídeos cefalotórax e abdome 4 nenhuma quelíceras e pedipalpos; sem mandíbulas filotraqueias e/ou traqueias túbulos de Malpighi e glândulas coxais aranha, escorpião, carrapato, ácaro, opilião
Crustáceos cefalotórax e abdome (em geral) 5 ou mais 2 pares mandíbulas e maxilas; maxilípedes; primeiro par de patas em pinça nos decápodes brânquias glândulas antenais (verdes) camarão, caranguejo, siri, lagosta, craca, tatuzinho-de-jardim, krill
Quilópodes cabeça e tronco achatado 1 par por segmento 1 par forcípulas (primeiro par de patas do tronco virou presa com veneno) traqueias túbulos de Malpighi centopeia, lacraia
Diplópodes cabeça e tronco cilíndrico 2 pares por segmento aparente 1 par mandíbulas; sem veneno; glândulas repugnatórias traqueias túbulos de Malpighi piolho-de-cobra, embuá, gongolo

Painel comparativo das cinco classes de artrópodes com a contagem de patas, antenas e divisões do corpo

Insetos. A cabeça carrega um par de antenas (órgãos de tato e olfato), um par de olhos compostos formados por centenas ou milhares de unidades chamadas omatídeos, em geral três ocelos (olhos simples) e as peças bucais. O tórax tem três segmentos, cada um com um par de patas; os dois últimos podem ter um par de asas cada. As asas não são apêndices modificados: são expansões da parede do tórax, uma novidade evolutiva exclusiva dos insetos. O abdome não tem patas e abriga a maior parte do tubo digestório, os órgãos reprodutores e, nas laterais, a fileira de espiráculos por onde o ar entra nas traqueias. As peças bucais variam com a dieta: mastigadoras no gafanhoto e no besouro, sugadoras em forma de canudo enrolado (a espirotromba) na borboleta, picadoras-sugadoras no mosquito e no percevejo, lambedoras na abelha, esponjosas na mosca. Quase todos os insetos são terrestres ou de água doce; a fecundação é interna e quase todos põem ovos.

Aracnídeos. O corpo se divide em cefalotórax (ou prossoma), que carrega os olhos simples, as peças bucais e as quatro patas, e abdome (opistossoma), sem patas. Não há antenas nem mandíbulas. Os dois primeiros pares de apêndices são as quelíceras e os pedipalpos. Nas aranhas, as quelíceras terminam em presas ligadas a glândulas de veneno, usadas para imobilizar a presa e iniciar a digestão fora do corpo; os pedipalpos são pequenos e, nos machos, transferem o esperma. Nos escorpiões, as quelíceras são pequenas, os pedipalpos viram as grandes pinças, e o veneno fica na ponta da cauda, no télson com o aguilhão. Os ácaros e os carrapatos têm cefalotórax e abdome fundidos numa peça só; o carrapato é, para todos os efeitos, um ácaro grande e hematófago. A larva dos ácaros e carrapatos nasce com três pares de patas e só ganha o quarto na muda seguinte: uma exceção que a prova conhece. As aranhas produzem seda em glândulas do abdome, pelas fiandeiras; os escorpiões são vivíparos e as fêmeas carregam os filhotes no dorso até a primeira muda.

Crustáceos. São os artrópodes da água: quase todos marinhos ou de água doce, com poucos terrestres (o tatuzinho-de-jardim, que precisa de umidade porque respira por brânquias modificadas). Têm dois pares de antenas, mandíbulas e um número de patas que varia de classe para classe; nos decápodes (camarões, caranguejos, siris, lagostas) são cinco pares de patas locomotoras, o primeiro frequentemente transformado em pinça. Nos caranguejos, cabeça e tórax fundidos formam um cefalotórax coberto por uma carapaça calcificada, e o abdome fica dobrado sob o corpo. O desenvolvimento costuma ser indireto, com uma larva planctônica chamada náuplio, que tem três pares de apêndices e um olho simples mediano. As cracas, coladas nas rochas e nos cascos de navios, são crustáceos sésseis dentro de placas calcárias; o krill e os copépodes são crustáceos minúsculos que sustentam as cadeias alimentares do mar.

Quilópodes e diplópodes. Os dois grupos têm cabeça com um par de antenas e um tronco longo de muitos segmentos parecidos, sem tagmas além da cabeça; por isso são reunidos como miriápodes. A diferença está na contagem e no hábito. A centopeia ou lacraia (quilópode) tem um par de patas por segmento, corpo achatado, é rápida e predadora, e o primeiro par de patas do tronco virou um par de garras com veneno, as forcípulas, com que ela mata insetos e aranhas (a picada da lacraia dói, mas raramente é grave). O piolho-de-cobra, embuá ou gongolo (diplópode) tem dois pares de patas por segmento (cada segmento aparente é a fusão de dois), corpo cilíndrico, é lento, come matéria vegetal em decomposição e se defende enrolando-se em espiral e liberando secreções de cheiro forte por glândulas laterais. Nenhum dos dois tem veneno na boca, e nenhum é inseto.

Exemplo resolvido 2: quatro bichos do quintal. Um aluno fotografa quatro animais e anota: (a) corpo achatado, dezenas de segmentos, uma perna de cada lado por segmento, muito rápido; (b) corpo oval cinza, catorze patas, dois pares de antenas, enrola-se ao ser tocado e vive sob vasos úmidos; © oito patas, corpo numa peça só, inchado de sangue, preso à pele de um cachorro; (d) seis patas, dois pares de asas transparentes com nervuras, antenas finas, vivia num monte de terra. A que classe pertence cada um?

(a) Um par de patas por segmento, achatado e veloz: quilópode, uma lacraia. (b) Dois pares de antenas são a assinatura dos crustáceos, e sete pares de patas num corpo terrestre que precisa de umidade é o tatuzinho-de-jardim; o ato de enrolar-se é parecido com o do diplópode, mas o diplópode tem um par de antenas e dois pares de patas por segmento. © Oito patas, sem antenas e corpo fundido numa peça: aracnídeo; hematófago e preso ao hospedeiro, é um carrapato. (d) Seis patas, antenas e asas: inseto; um cupim alado em revoada (os “siriris” que saem dos cupinzeiros nas primeiras chuvas). Conferência: nenhuma classe recebeu uma marca que não é sua; o único risco estava em (b), em que o número de antenas decidiu.

Contar errado

“Aranha é inseto” (tem oito patas e nenhuma antena: aracnídeo). “Escorpião tem dez patas” (as pinças são pedipalpos, não patas: são oito). “Carrapato é inseto” (aracnídeo). “Tatuzinho é inseto” (crustáceo, pelas duas antenas e pelas brânquias). “Centopeia tem cem patas” (o número varia com a espécie e é sempre ímpar de pares; o que define é um par por segmento). Em todos os casos, a correção é a tabela.

Insetos são crustáceos que saíram da água

As análises de DNA das últimas duas décadas mostraram que os insetos (hexápodes) descendem de um ramo dos crustáceos, de modo que “crustáceos” só forma um grupo natural se incluir os insetos; o conjunto recebeu o nome de Pancrustacea. Para a prova, a tabela das cinco classes continua valendo, porque é ela que os itens usam; mas a história explica por que um camarão e um gafanhoto têm mandíbulas tão parecidas, e por que os insetos herdaram um plano aquático e o adaptaram ao ar com traqueias.

Como um artrópode respira: traqueias, brânquias e filotraqueias

Respirar, para um animal, é trocar gases com o ambiente e levar o oxigênio até cada célula. Os artrópodes resolveram isso de três maneiras, e a maneira escolhida combina com o ambiente e com a classe.

Corte esquemático de um inseto mostrando traqueias, coração dorsal, hemocele, túbulos de Malpighi e cordão nervoso ventral

Traqueias: o ar vai direto às células

Nos insetos, nos miriápodes e em parte dos aracnídeos, o ar entra por aberturas laterais, os espiráculos, que podem fechar para poupar água, e percorre uma rede de tubos de cutícula, as traqueias, reforçados por espirais de quitina (os tenídios) que os impedem de colabar. As traqueias se ramificam em tubos cada vez mais finos, as traquéolas, que chegam a cada célula e, nos músculos de voo, entram entre as fibras. O oxigênio percorre o caminho inteiro por difusão no ar, e o gás carbônico sai pelo mesmo caminho. Insetos grandes ajudam com movimentos de bombeamento do abdome, mas o princípio é o mesmo: o oxigênio não é carregado pelo líquido circulante. A consequência é dupla. Primeiro, a hemolinfa dos insetos não precisa de pigmento respiratório, e a circulação pode ser lenta e aberta. Segundo, a difusão num tubo só é eficiente em distâncias curtas; a partir de certo tamanho, o centro do corpo ficaria sem oxigênio. As traqueias são uma das razões de não existirem insetos do tamanho de um gato.

Brânquias. Os crustáceos respiram por brânquias, lâminas finas e muito vascularizadas que ficam na base das patas, protegidas pela carapaça, e que a água atravessa continuamente, movida por apêndices que funcionam como remos ou leques. Aqui o oxigênio passa da água para a hemolinfa, e a hemolinfa precisa levá-lo ao corpo: os crustáceos têm um pigmento respiratório, a hemocianina, uma proteína com cobre que fica azulada quando oxigenada. O caranguejo fora da água sobrevive enquanto as brânquias estiverem úmidas, e por isso ele “espuma”: é a água das câmaras branquiais sendo batida com ar.

Filotraqueias. Aranhas e escorpiões têm, na face ventral do abdome, bolsas abertas para o exterior cujo interior é dobrado em dezenas de lâminas finas, como as páginas de um livro; a hemolinfa circula dentro das lâminas e o ar fica entre elas. São os pulmões foliáceos ou filotraqueias: escorpiões têm quatro pares, aranhas um ou dois, e a maioria das aranhas combina filotraqueias com um sistema de traqueias. Como nos crustáceos, há hemocianina na hemolinfa, porque o gás precisa ser transportado.

Casos especiais que a prova gosta. Ninfas de efemérida e de libélula vivem na água e respiram por brânquias traqueais, lâminas finas cheias de traqueias: externas, nas laterais do abdome, nas efeméridas e nas donzelinhas; internas, dentro do reto, nas libélulas maiores, que bombeiam água para dentro e para fora dele. Besouros e percevejos aquáticos carregam uma bolha de ar presa aos pelos do corpo e respiram dela. A larva do Aedes aegypti respira ar atmosférico por um sifão na ponta do abdome, e por isso fica pendurada de cabeça para baixo na superfície da água parada; qualquer coisa que impeça o acesso à superfície (uma película de óleo, a tampa da caixa-d’água) a mata, e é nesse ponto do ciclo que os larvicidas atuam.

Hemolinfa não é sangue com outro nome

Nos insetos, a hemolinfa não transporta oxigênio (não tem pigmento respiratório, salvo raras exceções, como as larvas vermelhas de Chironomus, que têm hemoglobina). Um item que diga que “o coração do gafanhoto bombeia sangue oxigenado para os tecidos” erra duas vezes: o líquido é hemolinfa, e o oxigênio chega pelas traqueias. Já em crustáceos e aracnídeos a hemolinfa transporta gases, com hemocianina. A regra: quem respira por tubos até as células dispensa o pigmento; quem respira por superfície (brânquia, lamela) precisa dele.

Excreção: túbulos de Malpighi, glândulas verdes e glândulas coxais

Ao quebrar proteínas, todo animal produz nitrogênio em excesso, que sai primeiro como amônia, tóxica e muito solúvel. O destino desse nitrogênio depende da água disponível, exatamente como nos vertebrados: animais aquáticos a eliminam como amônia, diluída de imediato; animais que precisam economizar água a convertem em algo pouco tóxico e pouco solúvel, que pode ser eliminado quase seco. Nos artrópodes, a regra se repete de classe em classe.

Túbulos de Malpighi: excreção sem filtração

Insetos, aracnídeos e miriápodes excretam por túbulos de Malpighi: tubos finos, de fundo cego, que flutuam na hemocele banhados em hemolinfa e desembocam no tubo digestório, na fronteira entre o intestino médio e o posterior. As células da parede do túbulo secretam ativamente íons e resíduos nitrogenados para dentro do tubo (não há filtração por pressão, como no néfron dos vertebrados), e a água acompanha por osmose. O conteúdo segue para o intestino posterior e para o reto, onde quase toda a água e os sais úteis são reabsorvidos; o que sai com as fezes são cristais de ácido úrico (nos insetos) ou de guanina (nas aranhas), compostos quase insolúveis, eliminados com perda mínima de água. É a mesma solução das aves e dos répteis, chegada por outro caminho, e é parte da explicação de como um inseto vive numa dispensa seca sem beber. A comparação com rins e néfrons está em sistema excretor.

Os crustáceos, aquáticos, excretam principalmente amônia, por um par de glândulas antenais, também chamadas glândulas verdes, situadas na base do segundo par de antenas e abertas para fora por um poro; parte da amônia também sai pelas brânquias. Os aracnídeos somam aos túbulos de Malpighi um par de glândulas coxais, abertas na base (coxa) das patas, que eliminam resíduos e regulam sais.

A leitura prática: diante de um item sobre excreção de artrópode, pergunte onde o animal vive. Inseto em ambiente seco, ácido úrico por túbulos de Malpighi; crustáceo na água, amônia por glândulas antenais; aranha, guanina por túbulos de Malpighi e glândulas coxais. Um item que dê “rins” ao inseto ou “túbulos de Malpighi” ao camarão trocou a ficha.

Sangue sem veias: circulação aberta e hemolinfa

Um camarão cortado ao meio não jorra; um gafanhoto esmagado deixa uma gota amarelada. O líquido que circula nos artrópodes chama-se hemolinfa, e o sistema que o move é aberto: a hemolinfa não fica confinada em vasos.

O circuito aberto, do coração à hemocele e de volta

O coração é um tubo muscular que corre pelo dorso do animal, logo abaixo da cutícula, com pequenas aberturas laterais com válvulas, os óstios. Quando o tubo se contrai, as válvulas fecham e a hemolinfa é empurrada para a frente por uma artéria curta, a aorta, que termina aberta na região da cabeça. Dali o líquido se derrama na hemocele, a cavidade geral do corpo, percorre lentamente os espaços entre os órgãos (os seios), banha cada tecido diretamente e volta ao coração entrando pelos óstios quando o tubo relaxa. Não há capilares nem veias. A pressão é baixa e o fluxo, lento; o sistema funciona porque o corpo é pequeno (nada fica longe de nada) e porque, nos insetos, a hemolinfa não precisa correr para levar oxigênio.

A hemolinfa faz, mesmo assim, muito trabalho: distribui nutrientes absorvidos no intestino, recolhe resíduos para os túbulos de Malpighi, transporta hormônios (a ecdisona viaja por ela), carrega os hemócitos, células de defesa que fagocitam invasores e coagulam ferimentos, e serve de reservatório de água. Nos crustáceos e aracnídeos, com hemocianina, ela também transporta gases. E tem uma função mecânica surpreendente: a aranha não tem músculos extensores nas principais articulações das patas e as estica por pressão hidráulica da hemolinfa; por isso uma aranha morta ou desidratada fica com as patas encolhidas, e por isso a muda, quando a pressão interna é usada para romper a cutícula velha, é um momento tão delicado para ela.

O "sangue" vermelho do mosquito esmagado

Se um mosquito esmagado na parede deixa uma mancha vermelha, o sangue é de quem foi picado: a hemolinfa do inseto é incolor, amarelada ou esverdeada, e não tem hemoglobina. O azul do camarão cru, visível em algumas espécies, vem da hemocianina com cobre.

A comparação com a circulação fechada (sangue sempre dentro de vasos, com capilares; anelídeos, cefalópodes e vertebrados) é o critério transversal que a página de sistema cardiovascular desenvolve. O que importa reter aqui é a correlação: circulação aberta combina com corpos pequenos e metabolismo modesto; corpos grandes e metabolismo alto exigem pressão, vasos e capilares. O caranguejo, que já apareceu em prova com “vários corações” e “circulação fechada”, tem um coração e circulação aberta como todo artrópode: a frase vestia o crustáceo com marcas de minhoca e de polvo.

Exemplo resolvido 3: três frases sobre o mesmo gafanhoto. Julgue: (I) “O oxigênio captado nos espiráculos é transportado pela hemolinfa até os músculos de voo.” (II) “O coração dorsal bombeia a hemolinfa para a hemocele, onde ela banha os órgãos.” (III) “A circulação aberta é compatível com o pequeno porte do animal.”

(I) Falsa: nos insetos o oxigênio vai pelas traqueias até as traquéolas, junto às células; a hemolinfa não o transporta. (II) Verdadeira: é a descrição do circuito aberto. (III) Verdadeira: sem vasos nem pressão alta, o sistema só atende um corpo em que as distâncias de difusão são curtas. Conferência: a única frase falsa é a que confunde o papel da hemolinfa com o do sangue dos vertebrados, e é exatamente essa confusão que os itens exploram.

Crescer mudando de forma: metamorfose completa, incompleta e nenhuma

Insetos nascem de ovos, e o que sai do ovo nem sempre parece o adulto. Há três modelos de desenvolvimento, e a prova pergunta por eles com insistência, quase sempre vestindo um inseto com o modelo do outro.

Ciclos de vida comparados: desenvolvimento ametábolo, hemimetábolo e holometábolo

Ametábolo, hemimetábolo, holometábolo

Ametábolos (sem metamorfose): o jovem é uma miniatura do adulto em tudo, inclusive na ausência de asas, e só cresce; é o caso das traças-dos-livros. Hemimetábolos (metamorfose incompleta ou gradual): do ovo sai uma ninfa, parecida com o adulto, com o mesmo hábito e a mesma comida, mas sem asas funcionais e sem órgãos reprodutores maduros; a cada muda ela se aproxima do adulto, as asas crescem como esboços externos e não há estágio de pupa. Gafanhotos, baratas, cupins, percevejos, cigarras, piolhos e libélulas (cuja ninfa aquática recebe o nome de náiade) são hemimetábolos. Holometábolos (metamorfose completa): do ovo sai uma larva, de corpo e vida muito diferentes do adulto (a lagarta, o bicho-da-goiaba, a larva do mosquito na água); depois de algumas mudas, a larva vira pupa, um estágio imóvel e que não se alimenta, dentro do qual os tecidos larvais são desmontados e o adulto é construído a partir de grupos de células que esperavam (os discos imaginais); da pupa sai o adulto, que não muda mais. Borboletas e mariposas (pupa chamada crisálida, às vezes dentro de um casulo de seda), besouros, moscas e mosquitos, abelhas, vespas, formigas e pulgas são holometábolos, e juntos formam a grande maioria das espécies de insetos.

A vantagem do modelo completo é ecológica: larva e adulto não competem. A lagarta come folhas e a borboleta bebe néctar; a larva do mosquito filtra micro-organismos na água e a fêmea adulta suga sangue; a larva da mosca come matéria em decomposição e o adulto, líquidos. Cada estágio explora um recurso, e a espécie usa dois ambientes com um só genoma. Num inseto hemimetábolo, jovens e adultos disputam a mesma comida no mesmo lugar, e a “vantagem de reduzir a competição entre jovens e adultos”, que de fato existe, pertence aos holometábolos. Foi isso que derrubou, em prova, a frase que deu aos cupins um desenvolvimento holometábolo: cupim é hemimetábolo, e a ninfa come madeira como o adulto.

O comando hormonal é o mesmo da muda: a ecdisona dispara cada ecdise, e a quantidade de hormônio juvenil presente decide o resultado. Com hormônio juvenil alto, a muda produz outra larva ou ninfa; quando ele cai, a muda produz a pupa (nos holometábolos) ou o adulto (nos hemimetábolos). Análogos sintéticos do hormônio juvenil, lançados na água, mantêm as larvas de mosquito presas num estágio que nunca chega a adulto; é uma estratégia de controle que ataca o ciclo de vida sem envenenar o ambiente com inseticida de amplo espectro.

Fora dos insetos, o desenvolvimento varia. Aranhas e escorpiões têm desenvolvimento direto: do ovo (ou do corpo da mãe, nos escorpiões) sai um filhote que é uma miniatura do adulto e só cresce por mudas. Crustáceos costumam ter desenvolvimento indireto, com a larva náuplio e, em muitos decápodes, estágios larvais sucessivos (zoea, megalopa) no plâncton antes do jovem que se parece com o adulto. Ácaros e carrapatos passam de larva de seis patas a ninfa de oito e a adulto.

Exemplo resolvido 4: o que são os “restos de pupas”. Um texto diz que operárias de uma formiga acrescentam ao ninho “restos de pupas” do próprio formigueiro. O que isso revela sobre o desenvolvimento dessas formigas, e que outro inseto, citado numa frase sobre “ninfas que comem madeira”, segue o modelo oposto?

Pupa é o estágio de transição entre larva e adulto, e só existe na metamorfose completa; se há restos de pupas, as formigas são holometábolas, o que confere com o fato de as larvas de formiga serem vermes brancos sem patas, muito diferentes das operárias. O inseto das “ninfas que comem madeira” é o cupim: ninfa é o jovem da metamorfose incompleta, parecido com o adulto e com a mesma dieta, sem pupa. Conferência: formiga e cupim são ambos insetos sociais e vivem em colônias com castas, o que leva muita gente a tratá-los como parentes; são de ordens distintas (formigas são parentes de vespas e abelhas; cupins, de baratas), e o modelo de desenvolvimento é um dos traços que os separam.

A pupa no lugar errado

Dizer que a cigarra, hemimetábola, “sai da pupa” presa ao tronco é falso: a casca é a exúvia da última ninfa, e pupa é a assinatura da completa. Do mesmo modo, o percevejo que sai do ovo já é um percevejo pequeno, não uma larva à espera de uma pupa. “A borboleta é um inseto hemimetábolo, com jovem e adulto muito diferentes” também é falsa, e por dentro contradiz a si mesma: jovem e adulto muito diferentes é a definição do holometábolo. A pergunta que resolve: há pupa? Se sim, completa; se não, incompleta ou ausente.

Por que eles venceram: o sucesso evolutivo (e o teto do projeto)

Nenhum outro filo tem tantas espécies, tantos indivíduos nem tantos modos de vida. As razões são as próprias marcas do filo, levadas às últimas consequências.

  1. O exoesqueleto impermeável permitiu a conquista da terra firme muito antes dos vertebrados (há artrópodes terrestres desde o Siluriano, mais de 420 milhões de anos atrás), e ao mesmo tempo é uma armadura leve e uma alavanca eficiente para músculos pequenos: uma formiga carrega várias vezes o próprio peso porque, em escala pequena, a força dos músculos cresce menos devagar que a massa.
  2. Os apêndices articulados especializados fizeram do mesmo corpo um predador, um filtrador, um sugador de seiva ou de sangue, um cavador ou um nadador, mudando só a forma de alguns apêndices. As peças bucais dos insetos, sozinhas, abrem dietas que vão do pólen ao couro.
  3. O voo. Os insetos foram os primeiros animais a voar, cerca de 320 milhões de anos atrás, muito antes dos pterossauros, das aves e dos morcegos, e continuam sendo os únicos invertebrados voadores. Voar significa escapar, dispersar, encontrar parceiros e comida a quilômetros de distância e colonizar ilhas e copas de árvores.
  4. A metamorfose, que permite a uma espécie usar dois recursos e dois ambientes sem competição interna, e a pupa, que atravessa estações ruins em dormência.
  5. Tamanho pequeno, ciclo curto, prole numerosa. Gerações de semanas e centenas de ovos por fêmea significam muitas rodadas de seleção natural em pouco tempo: é por isso que populações de Aedes aegypti se tornam resistentes a um inseticida em poucos anos (a página de seleção natural faz a conta) e por isso que há tantas espécies ocupando nichos minúsculos.
  6. Sentidos finos e comportamentos complexos: olhos compostos sensíveis a movimento, antenas que detectam moléculas a centenas de metros, tímpanos que ouvem frequências específicas, e, em formigas, abelhas, vespas e cupins, a socialidade com castas, divisão de trabalho e comunicação química.

E o teto. O mesmo projeto que venceu em número não produz gigantes. Um exoesqueleto precisa ficar proporcionalmente mais grosso à medida que o animal cresce, porque a massa cresce com o cubo do comprimento e a resistência da armadura, com o quadrado; a partir de certo tamanho, a armadura pesaria mais que o conteúdo, e a muda (um animal grande, mole e sem apoio por horas) seria inviável fora da água. As traqueias, que funcionam por difusão, não alimentam um corpo espesso. Por isso os insetos mais pesados de hoje, como o besouro-golias e os maiores besouros amazônicos, ficam na casa dos 10 a 17 cm, e os mais compridos, bichos-pau que passam de 60 cm, são finos como gravetos; os artrópodes realmente grandes são crustáceos marinhos, como o caranguejo-aranha-japonês, cujas patas abertas chegam a cerca de 3,7 m, sustentados pela água e respirando por brânquias. No Carbonífero, quando a atmosfera tinha mais oxigênio que hoje (as estimativas ficam entre 30 % e 35 %, contra os 21 % atuais), existiram libélulas com cerca de 70 cm de envergadura, como a Meganeura; o oxigênio abundante empurrou o teto da difusão para cima, e, quando caiu, os gigantes desapareceram.

A formiga e o elefante, ou por que escala importa

A força de um músculo depende da área da sua seção; a massa de um corpo, do seu volume. Se um animal dobra de comprimento, a força cresce quatro vezes e a massa, oito. Um inseto é forte “para o tamanho” porque é pequeno, não porque seus músculos sejam especiais; uma formiga do tamanho de uma pessoa não conseguiria se levantar, e sua armadura esmagaria o que há dentro. A mesma conta explica por que os maiores artrópodes vivem no mar.

Artrópodes e saúde: quem pica, quem transmite, quem envenena

A maioria das doenças infecciosas de notificação obrigatória que o Brasil enfrenta tem um artrópode no meio do caminho. Antes de montar a tabela, três palavras precisam ficar separadas. Agente é quem causa a doença (um vírus, uma bactéria, um protozoário, um verme). Vetor é o animal que transporta o agente de um hospedeiro a outro e, nos vetores biológicos, abriga parte do ciclo do agente. Peçonhento é o animal que injeta veneno; ele não transmite doença nenhuma. O escorpião é peçonhento e não é vetor; o Aedes é vetor e não é peçonhento; a mosca doméstica, que carrega micro-organismos nas patas, é um vetor mecânico, sem ciclo do agente dentro dela.

Artrópode (classe) Doença Agente Como transmite O que ataca o ciclo
Aedes aegypti e A. albopictus (inseto, mosquito) dengue, zika, chikungunya, febre amarela urbana vírus picada da fêmea eliminar água parada (ovo, larva, pupa); larvicidas; telas e repelente; mosquitos modificados
Anopheles (inseto, mosquito) malária protozoário Plasmodium picada da fêmea, ao anoitecer mosquiteiros impregnados, controle de criadouros, diagnóstico e tratamento rápidos
Culex quinquefasciatus (inseto, mosquito) filariose linfática verme Wuchereria bancrofti picada, à noite esgoto tratado (criadouro de água suja), telas, tratamento em massa
Lutzomyia (inseto, mosquito-palha) leishmanioses protozoário Leishmania picada da fêmea controle do vetor, cães infectados, telas finas
Triatoma e outros barbeiros (inseto, percevejo) doença de Chagas protozoário Trypanosoma cruzi fezes depositadas junto à picada; via oral por alimentos casas de alvenaria sem frestas, inseticida, vigilância; higiene do açaí e da cana
Amblyomma sculptum, carrapato-estrela (aracnídeo) febre maculosa bactéria Rickettsia rickettsii picada, com o carrapato preso por horas evitar capim alto em áreas de capivaras, roupa clara, retirar carrapatos logo
pulga Xenopsylla (inseto) peste bubônica bactéria Yersinia pestis picada, após picar roedores controle de roedores e de pulgas
piolho Pediculus (inseto) pediculose; tifo epidêmico (histórico) o próprio piolho; bactéria Rickettsia prowazekii contato; fezes do piolho em feridas higiene, pente fino, tratamento dos contatos
Sarcoptes scabiei (aracnídeo, ácaro) escabiose (sarna) o próprio ácaro, que cava túneis na pele contato direto, roupa de cama tratar a pessoa e os contatos ao mesmo tempo

Dois pontos da tabela merecem atenção. O barbeiro não transmite o Trypanosoma pela picada: ele defeca enquanto suga, e o parasito entra quando a pessoa coça e arrasta as fezes para o furo ou para a mucosa. E a febre maculosa, cada vez mais notificada no Sudeste, tem como amplificador a capivara, que carrega carrapatos-estrela em grande número para as margens de rios e parques urbanos; o carrapato precisa ficar preso por várias horas para transmitir a bactéria, e por isso a vistoria do corpo depois de uma trilha é a medida que funciona.

Controlar o vetor é atacar uma fase do ciclo

O Aedes aegypti põe ovos na parede interna de recipientes com água limpa e parada, logo acima da linha d’água; os ovos resistem meses secos e eclodem quando a água sobe. A larva vive na água, respira pelo sifão na superfície, passa por quatro instares e vira pupa, também aquática; o adulto emerge em cerca de uma semana a dez dias em clima quente. Só a fêmea pica, de dia, e usa o sangue para maturar os ovos. Cada medida de controle mira uma fase: virar o vaso e tampar a caixa-d’água elimina ovos e larvas; o larvicida e a película de óleo matam a larva; a tela e o repelente afastam o adulto; a liberação de machos transgênicos cuja prole morre antes da fase adulta, ou de mosquitos portadores da bactéria Wolbachia, que bloqueia a multiplicação do vírus dentro do inseto, reduz a população ou a capacidade de transmitir. O que não funciona: ferver ou filtrar a água de beber, porque arbovirose entra pela picada, não pela boca.

Ciclo de vida do Aedes aegypti com a medida de controle que ataca cada fase

Os peçonhentos. O Tityus serrulatus, o escorpião-amarelo, é o animal peçonhento que mais causa acidentes no Brasil, e o mais urbano: vive em entulho, caixas de esgoto, ralos e frestas, come baratas e se reproduz por partenogênese (as fêmeas geram filhotes sem macho, de modo que um único indivíduo basta para fundar uma população num bairro). Aranhas de importância médica são a armadeira (Phoneutria), a aranha-marrom (Loxosceles) e a viúva-negra (Latrodectus); lacraias, abelhas africanizadas, vespas e lagartas do gênero Lonomia (cujas cerdas causam uma síndrome hemorrágica) completam a lista do Ministério da Saúde. O tratamento dos acidentes graves é o soro (antiescorpiônico, antiaracnídico, antilonômico), produzido no Brasil pelo Instituto Butantan e por outros laboratórios públicos e distribuído gratuitamente pelo SUS; a diferença entre soro e vacina está em vacinas e soros. A prevenção, no caso do escorpião, é a mesma do mosquito: tirar do ambiente o que ele precisa (entulho, lixo, baratas, frestas).

Confundir os papéis

“O escorpião é vetor de doenças” (não: é peçonhento). “A dengue se previne tratando a água de beber” (não: pela picada). “O barbeiro transmite o Trypanosoma pela saliva” (não: pelas fezes). “O carrapato é o agente da febre maculosa” (não: é o vetor; o agente é a bactéria). “A sarna é causada por uma bactéria transmitida por ácaros” (não: o ácaro é o próprio agente). Em todos, a correção é separar agente, vetor e peçonhento.

Exemplo resolvido 5: três medidas para três fases. Uma cidade registra ao mesmo tempo aumento de dengue, de acidentes com escorpiões e de febre maculosa num parque com capivaras. Para cada problema, indique a fase do ciclo do artrópode que a medida mais eficiente ataca e explique por que a mesma medida não serve para os outros dois.

Dengue: a fase vulnerável é a aquática (ovo, larva, pupa), concentrada em recipientes domésticos; a medida é eliminar água parada, com mutirões de limpeza e tampas, complementada por larvicida onde não dá para esvaziar. Escorpião: não há fase aquática nem vetor; o alvo é o abrigo e o alimento do adulto, isto é, entulho, lixo acumulado, frestas e baratas; limpeza de terrenos e vedação de ralos reduzem a população e o contato. Febre maculosa: o carrapato-estrela passa as fases de larva, ninfa e adulto em hospedeiros diferentes e espera na vegetação; a medida é evitar o contato (roupa clara e fechada, repelente, vistoria do corpo e retirada rápida do carrapato) e manejar as áreas de capivaras, não há criadouro de água a eliminar. Conferência: cada medida mira a fase em que o artrópode está exposto e concentrado; transferir uma para outro problema (tampar caixas-d’água contra escorpiões, catar entulho contra carrapatos) não ataca fase nenhuma.

Artrópodes e economia: polinizadores, pragas, pratos e seda

Os mesmos animais que transmitem doenças sustentam boa parte da produção de alimentos.

Polinização. Cerca de três quartos das principais culturas alimentares do mundo dependem, em algum grau, de polinizadores animais, e a maioria desses polinizadores são insetos: abelhas (a Apis mellifera africanizada e centenas de espécies nativas sem ferrão, como a jataí e a uruçu), mamangavas, borboletas, mariposas, besouros e moscas. Maracujá, maçã, café, melão, abóbora, tomate e as oleaginosas rendem mais e melhor com visitas de insetos; o maracujá depende da mamangava, grande demais para ser substituída pela abelha comum. A flor que atrai inseto tem cor, perfume e néctar; a que é polinizada pelo vento (gramíneas como milho e arroz) não precisa de nada disso, e a prova já usou a mosca doméstica como polinizadora de laranjeira para testar quem sabe disso.

Pragas e controle biológico. A lagarta-do-cartucho no milho, a broca-da-cana, o bicudo-do-algodoeiro, as moscas-das-frutas, cigarrinhas que transmitem vírus e bactérias às plantas e gafanhotos em nuvem custam bilhões por ano à agricultura brasileira. A resposta clássica é o inseticida, com dois problemas: seleciona populações resistentes e mata também os inimigos naturais das pragas. A alternativa é o controle biológico: liberar vespinhas parasitoides (a Cotesia flavipes contra a broca-da-cana, as Trichogramma contra ovos de lagartas), joaninhas contra pulgões, ou usar formigas predadoras em pomares. Um inseticida de amplo espectro aplicado numa plantação onde formigas fazem o controle biológico mata as formigas junto com a praga; o item que descreve isso como “sem causar prejuízos” é falso pelo mesmo motivo. As relações de predação e parasitismo por trás disso estão em relações ecológicas.

Pratos, fibras e corantes. Camarão, caranguejo-uçá, siri e lagosta são crustáceos; a carcinicultura do camarão-branco-do-pacífico, em viveiros do Nordeste, é uma das maiores aquiculturas do país. O bicho-da-seda, lagarta da mariposa Bombyx mori, tece o casulo de seda que o Paraná processa em escala industrial. A cochonilha-do-carmim, um inseto que vive em cactos, produz o corante vermelho carmim de alimentos e cosméticos. Abelhas dão mel, cera, própolis e pólen. E há a economia invisível: besouros rola-bosta e cupins reciclam fezes e madeira; larvas de insetos aquáticos alimentam os peixes que alimentam as pessoas; a abundância e a diversidade de insetos num rio servem de termômetro da qualidade da água.

Ler a figura e usar a chave: o que a prova mostra

Os itens de artrópodes raramente vêm sem apoio: uma prancha de fotos com letras, um corte esquemático, um ciclo com setas, um gráfico de crescimento ou um texto de divulgação. Quatro leituras resolvem quase tudo.

A prancha de fotos. Diante de fotos identificadas por letras e nomes científicos, a primeira tarefa é classificar cada animal antes de ler os itens: contar patas (se visíveis), reparar em antenas, pinças, asas, carapaça. O item depois atribui a cada letra um processo (quelíceras com veneno, metamorfose, válvula espiral), e a decisão é se o processo pertence à classe daquela letra. Uma aranha na letra B “usa quelíceras para inocular toxinas”: pertence. Uma borboleta na letra E “é hemimetábola”: não pertence.

O corte do inseto. Num esquema de gafanhoto em corte, procure três endereços: o tubo do coração junto ao dorso, o cordão nervoso com gânglios junto ao ventre, e os túbulos de Malpighi como fios presos ao intestino. Depois, as traqueias que partem dos espiráculos laterais. O item costuma trocar dorsal por ventral, ou dar função de respiração ao coração.

O ciclo com setas. Conte os estágios: se há um estágio imóvel entre o jovem e o adulto, é pupa e o ciclo é completo; se o jovem é uma versão sem asas do adulto, é ninfa. Procure onde o ciclo toca a água (larva e pupa de mosquito) ou o hospedeiro (carrapato trocando de animal a cada estágio), porque é aí que a pergunta de controle se apoia.

A chave dicotômica. Chaves de identificação apresentam pares de alternativas excludentes; a cada passo, a escolha leva a outro par ou a um nome. Uma chave simplificada para as cinco classes:

  1. Corpo com muitos segmentos parecidos atrás da cabeça, com patas em quase todos → 2. Corpo dividido em duas ou três regiões, com no máximo cinco pares de patas locomotoras → 3.
  2. Um par de patas por segmento, corpo achatado → quilópode. Dois pares de patas por segmento, corpo cilíndrico → diplópode.
  3. Antenas ausentes, quatro pares de patas → aracnídeo. Antenas presentes → 4.
  4. Dois pares de antenas, respiração por brânquias → crustáceo. Um par de antenas, três pares de patas, corpo em cabeça, tórax e abdome → inseto.

Chave dicotômica ilustrada para as cinco classes de artrópodes

Exemplo resolvido 6: aplicando a chave a um animal estranho. Um animal marinho preso numa rocha vive dentro de placas calcárias e, quando submerso, estende apêndices em forma de leque para filtrar a água. Sem patas visíveis para andar, onde ele cai na chave?

As placas e o modo de vida fixo não aparecem na chave, então é preciso olhar o que a chave usa: o animal tem corpo não dividido em muitos segmentos iguais (passo 1 leva a 3); tem antenas (na larva, bem desenvolvidas) e os apêndices em leque são patas modificadas, em número de seis pares; respira por meio da água que filtra (passo 4). É uma craca, um crustáceo, parente de camarões e caranguejos, o que a larva náuplio confirma. Conferência: a craca foi classificada como molusco até o século XIX, até que sua larva mostrou o parentesco; a chave, aplicada ao adulto, exige que se reconheça o leque como apêndice articulado.

Como a banca pergunta

Os itens de artrópodes do PAS seguem poucos moldes, e reconhecê-los vale mais que decorar listas.

A ficha trocada. O item descreve corretamente um processo e o atribui ao grupo errado: circulação fechada e vários corações ao caranguejo; cordão nervoso no dorso da formiga; desenvolvimento holometábolo ao cupim; metamorfose incompleta à borboleta; a condição de craniata ao inseto. A defesa é recitar a ficha do grupo antes de julgar a frase, e procurar o termo que não pertence.

O absoluto. “Os insetos podem voar em pelo menos uma fase da vida” soa verdadeiro e é falso: pulgas, piolhos e traças nunca voam. Mas “todos os insetos têm apêndices articulados e exoesqueleto quitinoso” é verdadeiro, porque é a ficha do filo inteiro. Generalização é um aviso para conferir exceções, não um veredito; quando o item pede a característica comum a todas as espécies, elimine toda opção que descreva só alguns (voo, socialidade, hábito terrestre, metamorfose completa) e sobra a definição.

O vocabulário. Chamar insetos de craniatas (craniata é quem tem crânio: vertebrados e seus parentes mais próximos), confundir ninfa com larva, pupa com exúvia, ou dar nome de vertebrado a estrutura de artrópode. A prova aceita imprecisões menores quando a anatomia está certa (nervos que “conduzem sensações” até gânglios, num item sobre o tímpano dos insetos, foi considerado correto), mas pune o termo que muda a ficha.

O texto de divulgação. Formigas tecelãs, escorpiões no Distrito Federal, mosquitos transgênicos e larvicidas de extrato de planta já serviram de texto-base, e parte dos itens se decide no texto (o escorpião come baratas, não entulho; as formigas imitam o som das vespas), parte na ficha do grupo (as formigas têm exoesqueleto de proteína e quitina; os restos de pupas são de holometábolos). Leia o texto com a tabela ao lado.

A ponte com a saúde. Itens de arbovirose, Chagas, malária e filariose cobram do aluno de zoologia só uma coisa: saber o que o vetor faz e em que fase ele é vulnerável. A medida de prevenção segue o ciclo do artrópode, não o nome da doença.

Os erros que mais derrubam

  • Dar ao caranguejo (ou a qualquer artrópode) circulação fechada ou vários corações: é um coração dorsal e circulação aberta.
  • Colocar o cordão nervoso no dorso: nos artrópodes ele é ventral; dorsal é o tubo nervoso dos cordados.
  • Chamar inseto de craniata ou de vertebrado.
  • Afirmar que todos os insetos voam, ou que todos têm metamorfose completa, ou que todos são sociais.
  • Dar pupa à metamorfose incompleta, ou chamar a borboleta de hemimetábola e o cupim de holometábolo.
  • Tratar a quitina como proteína (é polissacarídeo) ou esquecer que a cutícula é quitina mais proteínas.
  • Supor que o exoesqueleto cresce com o animal; o crescimento externo exige ecdise.
  • Contar as pinças do escorpião como patas, ou dar antenas aos aracnídeos.
  • Dizer que a hemolinfa dos insetos transporta oxigênio: as traqueias levam o ar às células.
  • Dar rins ou néfrons ao inseto, ou túbulos de Malpighi ao camarão (glândulas antenais).
  • Chamar o escorpião de vetor, o carrapato de agente, ou dizer que a dengue se previne pela água de beber.
  • Dizer que o barbeiro transmite o Trypanosoma pela picada: é pelas fezes.

O essencial em meia página

  • Artrópode = exoesqueleto de quitina + proteínas, corpo segmentado em tagmas, apêndices articulados. Mais de 80 % das espécies animais conhecidas. Triblásticos, bilaterais, protostômios, com hemocele e cordão nervoso ventral.
  • O exoesqueleto não cresce: crescimento por ecdise (muda), em pulsos; exúvia é a armadura abandonada; a muda é o momento de maior vulnerabilidade; comando por ecdisona e hormônio juvenil.
  • Insetos: seis patas no tórax, um par de antenas, corpo em três tagmas, asas (expansões do tórax) em muitos. Aracnídeos: 4 pares, sem antenas, cefalotórax-abdome, quelíceras e pedipalpos. Crustáceos: 5 ou mais pares, 2 pares de antenas, brânquias, carapaça calcificada. Quilópodes: 1 par de patas por segmento, forcípulas, predadores. Diplópodes: 2 pares por segmento, detritívoros.
  • Respiração: traqueias (insetos, miriápodes; o ar chega às células sem passar pela hemolinfa), brânquias (crustáceos), filotraqueias (aracnídeos); hemocianina em crustáceos e aracnídeos. A larva do Aedes respira pelo sifão na superfície.
  • Excreção: túbulos de Malpighi com ácido úrico (insetos) ou guanina (aranhas), sem filtração; glândulas antenais (verdes) com amônia nos crustáceos; glândulas coxais nos aracnídeos.
  • Circulação aberta: coração dorsal com óstios, hemolinfa na hemocele, um só coração; compatível com corpo pequeno.
  • Desenvolvimento: ametábolo (traça); hemimetábolo = ninfa, sem pupa (gafanhoto, barata, cupim, cigarra, percevejo, piolho); holometábolo = larva, pupa, adulto, sem competição entre estágios (borboleta, besouro, mosca, mosquito, abelha, formiga, pulga).
  • Sucesso: armadura impermeável, apêndices versáteis, voo (únicos invertebrados), metamorfose, ciclo curto e prole grande, sentidos e socialidade. Teto: peso do exoesqueleto, muda e difusão nas traqueias limitam o tamanho.
  • Saúde: separar agente, vetor e peçonhento. Aedes (arboviroses), Anopheles (malária), Culex (filariose), Lutzomyia (leishmanioses), barbeiro (Chagas, pelas fezes), carrapato-estrela (febre maculosa), Sarcoptes (sarna). Escorpião-amarelo: peçonhento, partenogenético, urbano; tratamento com soro. Controle ataca uma fase do ciclo; arbovirose não vem da água de beber.
  • Economia: polinização por insetos (abelhas, mamangavas), pragas e controle biológico (parasitoides), crustáceos e carcinicultura, seda, carmim, mel, decomposição.

Exercícios temporariamente indisponíveis

Não foi possível consultar o banco de questões. O conteúdo da aula continua disponível.

Flashcards temporariamente indisponíveis

Não foi possível consultar os cartões de revisão.

Filo arthropoda - Biologia - Ensino Médio
Canal Futura · 11:27
Introdução. Aula de televisão educativa, em linguagem de ensino médio, que apresenta o filo mais numeroso da Terra (cerca de um milhão de espécies conhecidas, mais que todos os outros grupos de animais somados) e as marcas que o definem. Corresponde às seções “O que faz de um animal um artrópode” e “Cinco classes, uma contagem”. Assista antes de ler e, a cada animal mostrado, conte patas e antenas e diga a classe antes do narrador.
Artrópodes - Introdução - Zoologia
Biologia com Samuel Cunha · 14:33
Aprofundamento. Aula de curso pré-vestibular sobre as características gerais do filo: exoesqueleto de quitina, ecdise, segmentação, apêndices articulados, sistema nervoso ventral e circulação aberta, com os conceitos que a prova cobra. Cobre “A armadura não cresce”, “Sangue sem veias” e o plano corporal. Pause quando o professor falar de muda e explique, com suas palavras, por que o crescimento acontece em pulsos.
Sistema respiratório dos Artrópodes - Zoologia
Kuadro Oficial · 5:18
Aprofundamento curto de fisiologia. Mostra, em cinco minutos, as três soluções respiratórias do filo: brânquias dos crustáceos, traqueias dos insetos e pulmão foliáceo (filotraqueia) dos aracnídeos. É o conteúdo da seção “Como um artrópode respira”. Depois de assistir, diga para cada classe se o oxigênio chega às células pelo líquido circulante ou direto pelos tubos, porque é essa diferença que explica por que a circulação aberta basta.
Metamorfose: Por que TANTOS animais trocam de corpo (e nós não)?
Minuto da Terra · 3:32
Aplicação. Animação curta, em português, que explica por que a metamorfose é tão comum nos animais e qual a vantagem de jovem e adulto viverem de modos diferentes; a descrição do vídeo define holometábolo e hemimetábolo. Complementa a seção “Crescer mudando de forma”: use-o para entender a lógica ecológica (larva e adulto que não competem) antes de decorar a lista de exemplos.
Resolução de exercícios (aula 27) - Artrópodes - Zoologia
Professor Thiago Ferreira - Biologia · 8:07
Resolução. Correção comentada de exercícios sobre as características gerais dos artrópodes, no formato de vestibular. Resolva cada questão antes de ouvir a resposta e compare com o método da seção “Como a banca pergunta”: ficha da classe primeiro, depois a procura do termo trocado.
Rota PAS 2
Zoologia: embriologia, fisiologia comparada e sentidos · PAS 2

Fontes desta página

Os materiais abaixo contribuíram para a explicação e os exemplos deste assunto.

  • Rota PAS 2 — Zoologia: embriologia, fisiologia comparada e sentidos · Antes de começar (ideias 3 e 4: invertebrados e artrópodes; respiração por traqueias); O que cai daqui (linha Artrópodes e outros invertebrados: 16 itens, última 2023); Artrópodes: a armadura que obriga o bicho a trocar de pele (conceito, tabela das três classes, modelos de desenvolvimento, Na prova, itens 2016/78, 2016/81, 2020/62 e 2012/46, armadilha do absoluto, checagem); Circulação: aberta ou fechada (só a circulação aberta dos artrópodes e o item tipo D 2021/97); Órgãos dos sentidos (item 2017/31, tímpano dos insetos); O histórico (lista dos itens de artrópodes); Exercício 4; Banco de treino T5 a T11

    Fonte principal e recorte da página. Embriologia, vertebrados, circulação dos vertebrados e sentidos ficam nas páginas próprias. Os itens 2019/78 e 2023/45, que o capítulo cita só por número por dependerem do texto, foram reproduzidos aqui com o texto-base verbatim lido na imagem do caderno.

  • Rota PAS 2 — Resoluções do Banco de treino · T5 (2023/47), T6 (2023/46), T7 (2020/61), T8 (2022/82), T9 (2019/80), T10 (2019/81), T11 (2019/82)

    Conferência dos gabaritos e dos padrões de erro usados como modelo das questões autorais.

  • Rota PAS 2 — Gabarito do Banco de treino · T5 E, T6 C, T7 E, T8 C, T9 C, T10 C, T11 E

    Gabaritos dos itens reais reusados no banco de treino.

  • Rota PAS 2 — Gabarito comentado dos exercícios · Item 4 (pupa na metamorfose incompleta, E)

    Padrão de erro estrutura de um modelo de desenvolvimento no outro.

  • Rota PAS 2 — Sistemática, taxonomia, vírus e bactérias · Cladograma de cinco invertebrados (escorpião e barata no mesmo nó); tabela de termos (arbovírus); itens 2016/84 e 2019/61 (Aedes e arboviroses); Banco de treino (variante de 2021/82; tipo C sobre o parente mais próximo do escorpião)

    Coerência da classificação e dos itens de arbovírus reusados por GUID da página de vírus; o item 2021/82 (vagalumes) é reusado por GUID da página de taxonomia.

  • Rota PAS 2 — Protozoários, fungos, verminoses e políticas de saúde · Parasita, hospedeiro, hospedeiro intermediário, vetor; tabela das protozooses (barbeiro, Anopheles, mosquito-palha); filariose (Culex); figura das portas de entrada; item 2015/95 (alvenaria contra o barbeiro)

    Base da distinção vetor, agente e veículo aplicada aos artrópodes; as doenças em si ficam nas páginas de protozoários, vírus e verminoses, e os itens entram por GUID.

  • Rota PAS 1 — Ecologia: ecossistemas e relações ecológicas · Itens 2016/82 e 2016/83 (microbiota do Aedes aegypti e transmissão de doenças pelo mosquito); itens 2007/11 e 2007/14 (insetos no quadrinho do lixão)

    Itens de ecologia que usam artrópodes como cenário; os dois de 2016 são reusados por GUID da página de relações ecológicas.

  • Rota PAS 3 — Evolução: evidências e seleção natural · Órgãos análogos (asa de inseto e asa de ave); fóssil (inseto em âmbar); resistência a inseticidas e herbicidas como seleção

    Lido para não contradizer a página de evolução; a asa do inseto como expansão do tegumento, não como apêndice modificado, e a resistência do Aedes a piretroides como seleção natural (reuso por GUID).