Organelas celulares

Uma célula do pâncreas fabrica, todos os dias, as enzimas que vão digerir o seu almoço no intestino. Essas enzimas são proteínas, e proteína nasce em ribossomo. Mas o ribossomo fica dentro da célula e a enzima precisa sair dela, intacta, sem digerir a própria célula no caminho. Em 1967, George Palade e James Jamieson deram a fatias de pâncreas um aminoácido radioativo por três minutos e depois foram fotografando, de poucos em poucos minutos, onde a radioatividade estava. Ao fim dos três minutos, ela estava no retículo rugoso. Sete minutos depois, na periferia do complexo golgiense; entre vinte e quarenta, nos vacúolos em que o Golgi concentra a proteína. A partir de uma hora, em grânulos encostados na membrana. Depois, fora da célula. A proteína tinha andado de estação em estação, numa ordem fixa, e cada estação fez uma coisa diferente com ela.

Essa sequência é a chave desta página. Organela não é uma peça com um nome para decorar: é uma estação de um processo. Quem sabe o processo sabe prever o que acontece se uma estação falha, sabe reconhecer uma célula pelo que ela tem de sobra e sabe julgar uma frase de prova que descreve uma função certa na organela errada. A página percorre o citoplasma nessa lógica: primeiro o citosol e o esqueleto que o atravessa; depois a linha de produção de proteínas (ribossomo, retículo, Golgi, vesícula); depois a estação de digestão e reciclagem (lisossomo, peroxissomo, vacúolo); depois as duas organelas com DNA próprio (mitocôndria e cloroplasto), só na estrutura e na função geral; e, por fim, o quadro completo animal × vegetal × procarionte e o roteiro para ler uma micrografia. O núcleo e a cromatina ficam em núcleo e ciclo celular; a membrana que envolve tudo isso, em membrana plasmática e transportes; a parede e os tipos de célula, em teoria celular e tipos de células; a origem de mitocôndrias e cloroplastos, em endossimbiose; as reações que acontecem dentro delas, em respiração celular e fotossíntese.

O citoplasma não é um saco de líquido

Tudo o que fica entre a membrana plasmática e o núcleo é citoplasma. Ele tem três componentes. O citosol é a parte líquida: água com íons, açúcares, aminoácidos e milhares de proteínas dissolvidas, tão concentradas que o citosol se parece mais com uma gelatina mole do que com água. É nele que acontece a glicólise, a primeira etapa da respiração, e é nele que ficam os ribossomos livres. As organelas são as estruturas com função definida mergulhadas no citosol. O citoesqueleto é a malha de filamentos de proteína que dá forma à célula e serve de trilho para o que se move dentro dela.

A palavra organela admite dois usos, e os livros usam os dois. No sentido amplo, organela é qualquer estrutura do citoplasma com função própria, com ou sem membrana: ribossomos e centríolos entram. No sentido restrito, organela é só o compartimento fechado por membrana: retículo, Golgi, lisossomo, peroxissomo, vacúolo, mitocôndria, cloroplasto. A distinção importa por um motivo prático. Células procarióticas não têm organelas membranosas, mas têm ribossomos. Logo, a frase “procarionte não tem organela” é verdadeira no sentido restrito e falsa no amplo. Quando a frase disser “procarionte não tem ribossomo”, ela está errada nos dois sentidos: nenhuma célula fabrica proteína sem ribossomo.

Os tamanhos ajudam a ler qualquer figura. Um ribossomo mede 25 a 30 nm e só aparece ao microscópio eletrônico. Uma mitocôndria tem 0,5 a 1 µm de largura e 1 a 10 µm de comprimento: ao microscópio óptico, com corante, é um grão; as cristas internas só aparecem no eletrônico. Um cloroplasto de folha mede 3 a 10 µm, e dá para ver sua cor verde no microscópio da escola. O vacúolo central de uma célula vegetal adulta pode ocupar mais de 80 % do volume da célula. Quem confunde as escalas tropeça em perguntas simples: um ribossomo não é “um pouco menor” que uma mitocôndria; é uns trinta vezes menor em cada dimensão.

Citoesqueleto: o esqueleto que se monta e desmonta

O citosol é atravessado por três famílias de filamentos de proteína, e a diferença entre elas está na espessura e na função.

A analogia com um esqueleto falha num ponto. Osso é fixo; o citoesqueleto se monta e desmonta em minutos. A célula muda de forma refazendo a malha, e é assim que a ameba emite um pseudópode, que o leucócito atravessa a parede de um vaso e que a célula em divisão monta o fuso e depois o desfaz. A evidência experimental mais simples vem de drogas que impedem a montagem de um filamento. A citocalasina bloqueia a polimerização da actina: uma ameba tratada com ela perde os pseudópodes, arredonda-se e para de se mover. Esse experimento foi o enunciado de uma questão do ENEM de 2024, e a resposta era o componente afetado, os microfilamentos. A colchicina faz o mesmo com os microtúbulos, e por isso é usada para parar células na metáfase.

Sobre os microtúbulos andam as proteínas motoras: cinesinas e dineínas carregam vesículas e organelas de um ponto a outro da célula gastando ATP. Num neurônio, uma vesícula precisa percorrer até um metro de axônio; sem trilho e sem motor, só por difusão, ela levaria anos.

Centrossomo e centríolos. Perto do núcleo da célula animal há um par de cilindros curtos de microtúbulos, os centríolos, dispostos em ângulo reto, no centro de uma região chamada centrossomo. É dali que os microtúbulos irradiam e é o centrossomo que, duplicado, organiza os dois polos do fuso na divisão. As células das plantas com flor não têm centríolos e, ainda assim, montam o fuso e se dividem: o que organiza o fuso é a região do centrossomo e as proteínas associadas, não os cilindros em si. Por isso a frase “o fuso das células vegetais se forma a partir dos centríolos” está errada.

Cílios e flagelos. São projeções da célula com um eixo interno de microtúbulos no arranjo 9 + 2: nove pares na periferia e um par central. Batem porque a dineína faz um par deslizar sobre o vizinho. Cílios são curtos e numerosos; flagelos são longos e poucos. O epitélio que reveste a traqueia e os brônquios é ciliado: o muco com poeira e microrganismos é empurrado em direção à garganta e engolido. O espermatozoide nada com um flagelo. Entre os protozoários, o paramécio é coberto de cílios e o Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas, tem um flagelo. A prova já julgou errado chamar o Trypanosoma de bactéria (PAS 2 2015, item 96): protozoário é célula eucariótica, com núcleo e organelas, e seu flagelo é o eucariótico, de microtúbulos. O flagelo bacteriano é outra estrutura, uma hélice rígida de flagelina que gira como um parafuso, sem microtúbulos; os dois só compartilham o nome.

Ribossomos: a oficina de proteínas, em toda célula

O ribossomo é uma partícula de RNA ribossômico e proteínas, formada por duas subunidades, uma grande e uma pequena, que se encaixam sobre o RNA mensageiro no momento da tradução. Não tem membrana. Está presente em toda célula viva, procariótica ou eucariótica: é um dos quatro componentes mínimos, com a membrana, o citoplasma e o DNA. Nas células eucarióticas, as subunidades são montadas no nucléolo, dentro do núcleo, e saem pelos poros do envoltório nuclear; a estrutura do nucléolo e o que ele diz sobre a atividade da célula estão em núcleo e ciclo celular. Como a tradução acontece, códon a códon, é assunto de DNA, RNA e síntese proteica.

Há dois tamanhos. O ribossomo das bactérias é o 70S, menor; o do citosol eucariótico é o 80S. (A letra S mede a velocidade de sedimentação na centrífuga, não o tamanho em nanômetros; é por isso que 50S + 30S dá 70S e não 80S.) Mitocôndrias e cloroplastos têm ribossomos próprios, menores que os do citosol e do tipo bacteriano: os do cloroplasto são 70S; os da mitocôndria variam entre os grupos (nos mamíferos são ainda menores, 55S), mas o ensino médio e as provas os tratam como 70S. Essa semelhança com a bactéria é uma das evidências da endossimbiose. A diferença entre 70S e 80S tem consequência médica: antibióticos como a eritromicina e a tetraciclina se ligam ao ribossomo 70S e travam a síntese de proteínas da bactéria, poupando o 80S do citosol humano. “Inibição da síntese proteica” foi a resposta de um item de múltipla escolha sobre mecanismo de antibióticos no PAS 1 de 2021 (item 71).

A prova já julgou essa distinção duas vezes. No PAS 1 de 2014 (item 62, tipo C), uma das opções erradas dizia que “os ribossomos estão sempre grudados às membranas do retículo endoplasmático”; o absoluto derruba a frase, porque há ribossomos livres. No PAS 3 de 2025 (item 70), o texto-base era uma reportagem sobre o cupuaçu, e o item afirmava que a produção de proteínas no fruto “ocorre no citoplasma celular, tanto em ribossomos livres quanto naqueles associados ao retículo endoplasmático rugoso, mecanismo geral similar ao observado em animais como os seres humanos”. Gabarito certo: a maquinaria de tradução é a mesma em todos os eucariontes, e a célula vegetal tem os dois tipos de ribossomo. O item inteiro se resolvia sem ler o texto.

Retículo endoplasmático: rugoso para proteínas, liso para lipídios

O retículo endoplasmático é uma rede de membranas que começa no envoltório do núcleo e se espalha pelo citoplasma, formando sacos achatados e túbulos. O nome veio do microscópio eletrônico: Keith Porter e colaboradores, em 1945, viram pela primeira vez uma célula inteira em cultura ao microscópio eletrônico e descreveram uma rede rendada no citoplasma, batizada depois de retículo endoplasmático, “rede dentro do citoplasma”. O espaço interno da rede, a luz do retículo, é separado do citosol pela membrana, e é nele que a proteína recém-sintetizada cai.

Retículo rugoso (RER). É rugoso porque tem ribossomos presos à face que dá para o citosol. Recebe as proteínas destinadas à secreção, à membrana plasmática e aos lisossomos. Dentro dele a cadeia de aminoácidos se dobra, ganha pontes dissulfeto e recebe os primeiros açúcares. Há um controle de qualidade: proteína mal dobrada não segue viagem e é devolvida ao citosol para degradação. Célula que exporta muita proteína tem RER em abundância: a célula do pâncreas que faz enzimas digestivas, o plasmócito que faz anticorpos, a célula caliciforme do intestino que faz muco.

Retículo liso (REL). Sem ribossomos, com forma de túbulos. Fabrica lipídios: fosfolipídios para as membranas, colesterol e, nas glândulas que os produzem, hormônios esteroides (testosterona, estrógenos, cortisol). No fígado, concentra as enzimas que transformam álcool, remédios e toxinas em moléculas mais solúveis, que o rim consegue excretar; o uso frequente de álcool aumenta a quantidade de retículo liso nos hepatócitos, e por isso a tolerância a doses maiores, um mecanismo, não uma recomendação. Na fibra muscular esquelética, o retículo liso é chamado de retículo sarcoplasmático e guarda íons cálcio; o estímulo nervoso faz o cálcio sair para o citosol e a fibra contrai; o retorno do cálcio ao retículo, por transporte ativo, relaxa a fibra.

Complexo golgiense: modificar, empacotar e endereçar

O complexo golgiense (ou aparelho de Golgi) é uma pilha de sacos achatados, as cisternas, com uma face de entrada voltada para o retículo e uma face de saída voltada para a membrana plasmática. Camillo Golgi, o mesmo da coloração que revelou os neurônios, descreveu em 1898, em células nervosas, um “aparelho reticular interno” que levou seu nome; por décadas se duvidou de que fosse real, até o microscópio eletrônico confirmá-lo. Vesículas que brotam do retículo chegam pela face de entrada; o conteúdo atravessa a pilha e sai, em novas vesículas, pela face oposta.

Três coisas acontecem no caminho. Modificação: açúcares são acrescentados ou podados (a glicosilação termina aqui; a maioria das proteínas de membrana e de secreção é glicoproteína), e algumas proteínas são cortadas no tamanho final. Empacotamento: o conteúdo é concentrado em vesículas. Endereçamento: uma etiqueta química decide o destino de cada vesícula: a membrana plasmática, um lisossomo ou um grânulo de secreção que espera um sinal. A insulina, por exemplo, fica estocada em grânulos até a glicose do sangue subir.

O Golgi também fabrica. Os polissacarídeos da parede vegetal (pectinas e hemiceluloses; a celulose, não: ela é montada por enzimas da própria membrana) e o muco do intestino saem dele. E duas estruturas derivam do Golgi: os lisossomos, que nascem como vesículas carregadas de enzimas digestivas endereçadas por uma marca específica, e o acrossomo do espermatozoide, uma bolsa de enzimas na ponta da cabeça que abre caminho através dos envoltórios do óvulo na fecundação.

Siga a enzima: a via secretora de ponta a ponta

Agora a linha inteira, com a enzima digestiva da célula do pâncreas, a mesma que abriu a página.

1. Núcleo. O gene é transcrito em RNA mensageiro, que sai pelos poros do envoltório.
2. Ribossomo aderido. O RNA mensageiro começa a ser traduzido; o sinal nos primeiros aminoácidos leva o ribossomo ao retículo rugoso, e a cadeia cresce para dentro da luz do retículo.
3. Retículo rugoso. A proteína se dobra, recebe açúcares e passa pelo controle de qualidade.
4. Vesícula de transporte. Brota do retículo e se funde à face de entrada do Golgi.
5. Complexo golgiense. Glicosilação concluída, concentração, etiqueta de destino.
6. Vesícula de secreção. Brota da face de saída, caminha sobre microtúbulos até a membrana.
7. Exocitose. A vesícula se funde à membrana plasmática e despeja a enzima no meio externo; a membrana da vesícula vira membrana plasmática. O mecanismo da exocitose está em membrana plasmática e transportes.

Cada etapa gastou ATP fornecido pelas mitocôndrias. A mesma rota serve a proteínas de membrana (que param na etapa 7, incorporadas à membrana em vez de liberadas) e às enzimas do lisossomo (desviadas na etapa 5). Troque uma estação de lugar e a frase deixa de descrever uma célula real: Golgi montando a proteína, lisossomo despachando, retículo liso traduzindo.

Como se descobriu o caminho: o pulso e a caça de Palade

O mapa da via secretora não foi deduzido de fotografias paradas. Foi cronometrado. Em 1967, Palade e Jamieson incubaram fatias de pâncreas de cobaia com leucina radioativa por 3 minutos (o pulso) e trocaram o meio por leucina comum (a caça). A partir daí, qualquer proteína nova usava leucina sem marca; as marcadas eram só as fabricadas naqueles 3 minutos. Em intervalos de tempo, fixavam as células, separavam os compartimentos por centrifugação e fotografavam ao microscópio eletrônico onde a radioatividade estava.

Ao fim do pulso, quase toda a marca estava no retículo rugoso. Com 7 minutos de caça, ela atingia o máximo nas vesículas pequenas da periferia do Golgi. Aos 17 e aos 37 minutos, estava nos vacúolos de condensação, as bolsas em que o Golgi concentra a proteína antes de fechá-la num grânulo. Só a partir de 57 minutos, perto de uma hora, os grânulos de secreção propriamente ditos apareciam marcados. Depois, a marca saía da célula. A ordem no tempo é a ordem no espaço: a proteína passa pelas estações em sequência. (Um detalhe do próprio artigo ensina a ler experimento: a fração de grânulos isolada por centrifugação já aparecia marcada aos 17 minutos, e a autorradiografia mostrou que eram vacúolos de condensação misturados à fração; os dois métodos juntos deram o tempo certo.)

Palade dividiu o Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1974 com Albert Claude, que criou o método de separar as partes da célula por centrifugação, e com Christian de Duve, que em 1955 descobriu o lisossomo sem vê-lo primeiro: ele notou que uma enzima digestiva de extratos de fígado só aparecia ativa depois que as membranas eram rompidas, e deduziu que ela vivia trancada numa bolsa. O ENEM de 2015 pediu, numa questão sobre aminoácidos marcados em célula secretora, o gráfico que mostrava a marca passando pelo retículo, pelo Golgi e pelas vesículas em ordem; a lógica é a mesma.

Lisossomos: digestão e reciclagem, do que vem de fora e do que é da própria célula

O lisossomo é uma bolsa de membrana única, com cerca de 0,1 a 1 µm, carregada de dezenas de enzimas que hidrolisam proteínas, lipídios, açúcares e ácidos nucleicos. Essas enzimas funcionam em pH ácido, mantido por uma bomba de prótons na membrana da bolsa, que gasta ATP. Se o lisossomo vaza, as enzimas chegam ao citosol neutro e perdem a maior parte da atividade: é a proteção embutida. Lisossomos são típicos das células animais; nas células vegetais, o vacúolo central faz o papel deles.

Duas rotas o alimentam.

Heterofagia é a digestão do que entrou de fora. Uma bactéria engolida por um neutrófilo por fagocitose, ou uma gotícula por pinocitose, fica numa vesícula, o fagossomo. O fagossomo se funde ao lisossomo e o conjunto é o vacúolo digestório. Os produtos da digestão (aminoácidos, açúcares, ácidos graxos) atravessam a membrana da bolsa e voltam ao citosol para serem reutilizados. O que sobra sem digerir fica num corpo residual e pode ser expelido por exocitose, a clasmocitose. É também assim que a ameba se alimenta e que o macrófago destrói o que fagocita.

Autofagia é a digestão de partes da própria célula. Uma mitocôndria gasta ou um trecho do citoplasma é envolvido por uma membrana dupla, formando o autofagossomo, que se funde ao lisossomo. É assim que organelas velhas são renovadas e que uma célula em jejum sobrevive consumindo pedaços de si. Yoshinori Ohsumi recebeu o Nobel de Fisiologia ou Medicina de 2016 por identificar, em leveduras, os genes desse processo.

Uma terceira situação é a morte celular programada, a apoptose. É um programa genético executado por enzimas do citosol que desmontam a célula de dentro para fora, e os lisossomos participam da fase final de limpeza, quando o conteúdo é digerido e os restos são fagocitados por células vizinhas. No ensino médio, a regressão da cauda do girino durante a metamorfose é o exemplo clássico, e o ENEM de 2017 (prova PPL) pediu a organela “diretamente envolvida” nesse desaparecimento: o lisossomo.

A sequência de 2015 do PAS 1 é o teste completo dessa seção. A prova mostrou, em quadros numerados, uma célula envolvendo um bastonete pela membrana (1), uma vesícula pequena com enzimas (2) se fundindo à vesícula que continha o bastonete (3), o conteúdo fragmentado (4) e a liberação dos restos para fora (5). O item 84 chamou o fenômeno de autofagia, “importante na reciclagem de organelas velhas ou inativas”, e o gabarito foi errado: o bastonete veio de fora, é heterofagia. O item 85 disse que a estrutura 3 “indica o vacúolo digestório, que se relaciona à digestão das partículas alimentares pelas enzimas lisossomais”, e o gabarito foi certo. O item 83 do mesmo bloco, sobre o nome do englobamento, está em membrana plasmática e transportes.

Peroxissomos. São bolsas pequenas, de membrana única, sem DNA, formadas a partir do retículo. Oxidam ácidos graxos de cadeia muito longa e participam da desintoxicação, e nessas reações produzem peróxido de hidrogênio, a água oxigenada, que é tóxica. A própria organela carrega a catalase, que decompõe o peróxido em água e oxigênio. A espuma que se forma quando se pinga água oxigenada num corte ou numa batata ralada é a catalase das células rompidas liberando oxigênio. Peroxissomo não é lisossomo: as enzimas são oxidases, não hidrolases; o pH não é ácido; e a organela não recebe material por fagocitose. O funcionamento da catalase como enzima está em proteínas e enzimas.

Vacúolos: o grande reservatório da célula vegetal, e os outros

A palavra vacúolo nomeia três coisas diferentes, e a prova explora isso.

Vacúolo central da célula vegetal. Uma bolsa de membrana única (o tonoplasto) que, na célula adulta, ocupa a maior parte do volume e empurra o citoplasma e o núcleo para junto da parede. Guarda água e íons, e é a entrada de água nele, por osmose, que deixa a célula túrgida, pressionando a parede; a folha murcha quando o vacúolo perde água. Guarda também pigmentos (o roxo do repolho e da beterraba, o vermelho e o azul de muitas pétalas), reservas (açúcares, proteínas em sementes), resíduos e substâncias de defesa contra herbívoros. E contém enzimas hidrolíticas em pH ácido: faz na planta o serviço que o lisossomo faz na célula animal. Uma célula vegetal jovem, de meristema, tem vários vacúolos pequenos que se fundem à medida que a célula cresce.

Vacúolo contrátil (ou pulsátil). Protozoários de água doce, como o paramécio e a ameba, vivem num meio mais diluído do que o citoplasma; a água entra por osmose o tempo todo. O vacúolo contrátil recolhe esse excesso e o expulsa para fora, gastando ATP. Sem ele, a célula incharia até romper.

Vacúolo digestório. É o fagossomo fundido ao lisossomo, descrito na seção anterior. Existe em qualquer célula que fagocita: ameba, neutrófilo, macrófago.

Uma das opções erradas do PAS 1 de 2014 (item 62) dizia que “o vacúolo responsável pela eliminação de enzimas está presente apenas em células vegetais”. A frase descreve um lisossomo, típico de célula animal, e o chama de vacúolo exclusivo de planta: dois erros numa linha.

Mitocôndria e cloroplasto: as duas organelas com DNA próprio

As duas se parecem na arquitetura e são opostas na função. As duas têm dupla membrana, DNA próprio circular, ribossomos do tipo bacteriano (70S) e se dividem por conta própria, independentemente da divisão da célula. Essas quatro características são as evidências de que descendem de bactérias englobadas por uma célula ancestral; o argumento inteiro está em endossimbiose. Aqui interessa a estrutura, e o que cada parte faz em uma frase.

Mitocôndria. Membrana externa lisa; membrana interna dobrada em cristas, que aumentam a superfície; entre as duas, o espaço intermembranas; dentro da interna, a matriz, com DNA, ribossomos e enzimas. A respiração aeróbica começa no citosol (glicólise) e termina na mitocôndria: o ciclo de Krebs na matriz e a cadeia transportadora de elétrons nas cristas, onde a maior parte do ATP é produzida. As etapas estão em respiração celular. Toda célula eucariótica com respiração aeróbica tem mitocôndrias, animais, plantas, fungos e protozoários; a quantidade acompanha a demanda de energia. Um hepatócito tem na casa de mil a duas mil; numa célula do músculo cardíaco, elas ocupam cerca de um terço do volume, espremidas entre os filamentos contráteis; a hemácia madura dos mamíferos não tem nenhuma, porque as perdeu ao amadurecer. Dizer que a mitocôndria “produz energia” é um abuso de linguagem que a prova tolera, mas o que ela faz é converter a energia química da glicose e de outros combustíveis em ATP, com perda de calor; energia não se produz.

Cloroplasto. Membrana externa e interna, as duas lisas; dentro, um terceiro sistema de membranas, os tilacoides, sacos achatados empilhados em grana e ligados por lamelas; o líquido em volta deles é o estroma, com DNA, ribossomos e enzimas. A clorofila e os fotossistemas ficam nas membranas dos tilacoides, onde acontece a etapa fotoquímica da fotossíntese, em que a luz é captada e a água é quebrada com liberação de oxigênio; a fixação do gás carbônico em açúcar acontece no estroma. As etapas estão em fotossíntese. Cloroplastos existem nas células das partes verdes das plantas e nas algas. Uma célula de raiz é vegetal e não tem cloroplastos; uma célula de folha tem dezenas a cerca de cem.

Os outros plastos. O cloroplasto é um membro de uma família, os plastos (ou plastídios), todos com dupla membrana e DNA próprio. Os cromoplastos acumulam carotenoides, os pigmentos amarelos, laranja e vermelhos do tomate, da cenoura e de muitas flores; um cloroplasto pode virar cromoplasto quando o fruto amadurece, e é por isso que o tomate passa de verde a vermelho. Os leucoplastos não têm pigmento; o mais comum é o amiloplasto, que armazena amido na batata, nas raízes e nas sementes. Todos derivam de proplastídios das células jovens, e o que cada um vira depende do tecido e da luz.

Dois itens reais fecham a seção. No PAS 3 de 2023 (item 116), a frase “os cloroplastos são compostos por um complexo membranoso formado por bolsas denominadas tilacoides” foi julgada certa. No PAS 3 de 2010 (item 23), “o funcionamento do corpo humano depende, entre outros elementos, de produtos gênicos produzidos na mitocôndria, que está fora do núcleo celular” também foi certa: produto gênico é proteína (ou RNA) feita a partir de um gene, e a mitocôndria tem genes e ribossomos para fabricar parte das suas proteínas ali mesmo.

Planta também respira: a célula vegetal tem as duas organelas

A frase parece óbvia e derruba item. A fotossíntese guarda energia em glicose; a respiração libera essa energia em ATP. A planta precisa de ATP de dia e de noite, em todas as células, inclusive nas da raiz, que nunca viram luz e não têm cloroplastos. Logo, toda célula vegetal viva tem mitocôndrias, e as células verdes têm cloroplastos e mitocôndrias ao mesmo tempo. No PAS 1 de 2018 (item 65), a inferência de que a planta “produz parte do seu próprio alimento via fotossíntese durante o dia, e que esse alimento é consumido na respiração celular durante o dia e durante a noite” foi gabarito certo. “Durante o dia e durante a noite” é um absoluto verdadeiro: a respiração não para.

O erro simétrico também aparece. No PAS 3 de 2011 (item 95), a frase dizia que “as células vegetais são ancestrais das células animais, pois todas as células eucariotas apresentam mitocôndrias, mas nem todas apresentam cloroplastos”. Os dois fatos são verdadeiros; a conclusão é falsa. Ter uma organela a mais não faz de uma célula a ancestral da outra: as duas descendem de um eucarionte ancestral comum, que já tinha mitocôndrias, e o cloroplasto entrou depois, só na linhagem das plantas e algas. Em item com “pois” ou “portanto”, julgue a ligação, não só as partes.

O quadro completo: animal, vegetal e procarionte

Quatro leituras do quadro valem mais que ele decorado. Ribossomo está nas três colunas: é a única estrutura de síntese presente em qualquer célula. Mitocôndria está nas duas colunas eucarióticas: planta tem. Cloroplasto só na vegetal, e só nas partes verdes: raiz não tem. Lisossomo e centríolo são a marca da célula animal nos esquemas escolares; na vegetal, o vacúolo digere e o fuso se forma sem centríolos. Para as outras diferenças, parede e tipo de reserva, veja teoria celular e tipos de células.

Forma segue função: como ler uma micrografia ou uma descrição

Toda célula eucariótica tem o mesmo conjunto básico de organelas, mas não na mesma quantidade. A célula investe membrana e volume no que faz mais. Esse é o princípio que resolve questões de micrografia, de tabela e de descrição: a organela em excesso denuncia a especialidade.

Exemplo resolvido 1: a tabela de contagem. Um laboratório contou, em cortes de três tipos de célula de um mamífero, o número médio de mitocôndrias por célula e a fração do citoplasma ocupada por retículo rugoso: célula A, 300 mitocôndrias e 5 % de retículo rugoso; célula B, 1 500 mitocôndrias e 4 %; célula C, 350 mitocôndrias e 35 %. Qual é a célula secretora de proteínas e qual é a de maior gasto energético? A célula C tem sete vezes mais retículo rugoso que as outras: é a secretora de proteínas, como uma célula do pâncreas. A célula B tem quatro a cinco vezes mais mitocôndrias: é a de maior demanda de ATP, como um hepatócito ou uma célula do túbulo renal. A célula A não se destaca em nada: pode ser uma célula de revestimento com pouca atividade de síntese. Conferência: mitocôndria pouca e retículo muito © é coerente, porque a secreção gasta ATP, mas a célula C não precisa de mais mitocôndrias do que a média para isso; retículo pouco e mitocôndria muita (B) é o perfil da célula que converte energia sem exportar proteína. Nenhuma combinação contradiz a outra.

Exemplo resolvido 2: a descrição. Uma célula de 20 µm, sem parede, com núcleo, retículo rugoso escasso, retículo liso abundante, muitas gotículas de lipídio e numerosas mitocôndrias com cristas em forma de túbulos. O que ela faz? Sem parede: animal. Retículo liso abundante com gotículas de lipídio: síntese de lipídios ou de esteroides. Mitocôndrias numerosas: a síntese de esteroides gasta ATP e algumas de suas etapas acontecem dentro da mitocôndria. Conclusão: célula produtora de hormônio esteroide, como as do córtex da glândula adrenal ou as de Leydig. Conferência: se fosse uma célula exportadora de proteína, o retículo rugoso dominaria; se fosse muscular, haveria filamentos contráteis descritos.

Exemplo resolvido 3: o experimento de bloqueio. Uma célula do pâncreas é tratada com um veneno que impede a formação das vesículas que saem do retículo endoplasmático. O que acontece? A síntese continua, porque o bloqueio é no transporte, não no ribossomo; as enzimas se acumulam na luz do retículo, que se dilata; nada chega ao Golgi, nada é glicosilado por ele e a secreção cessa. O que não acontece: o Golgi não passa a fabricar as enzimas (ele não tem ribossomos); o lisossomo não “libera” as enzimas presas (autofagia desmonta, não despacha); a célula não lança no sangue enzimas sem açúcar (elas nem chegam ao Golgi). O método é o mesmo de qualquer bloqueio em rota: localize a estação cortada, veja o que fica atrás dela e o que falta à frente.

O ENEM de 2018 trouxe exatamente esse raciocínio em forma de figura: cinco linhagens de células desenhadas com quantidades diferentes de retículo rugoso, mitocôndrias, nucléolo e cromatina condensada, e a pergunta era qual delas tinha o metabolismo de síntese mais alto. A resposta era a linhagem com nucléolo volumoso, muito retículo rugoso, muitas mitocôndrias e cromatina frouxa, tudo junto. Um só sinal não basta; o conjunto decide.

Os erros que a prova planta

A banca do PAS descreve uma função corretamente e a entrega à organela errada, ou costura dois fatos verdadeiros numa conclusão falsa. Eis os erros com o item real que os sustenta, quando há.

1. “A fotossíntese acontece nas cristas mitocondriais.” Cristas são da mitocôndria; fotossíntese é nos tilacoides do cloroplasto (PAS 1 2025, item 83, errado).

2. “Os ribossomos estão sempre grudados ao retículo.” Há ribossomos livres; a célula vegetal e a animal têm os dois (PAS 1 2014, item 62, opção errada; PAS 3 2025, item 70, certo).

3. “A função principal do Golgi é digerir.” O Golgi modifica, empacota e endereça; quem digere é o lisossomo (PAS 1 2014, item 62, opção errada).

4. “O vacúolo que elimina enzimas só existe em células vegetais.” A frase descreve o lisossomo, típico da célula animal (PAS 1 2014, item 62, opção errada).

5. “A digestão de uma partícula vinda de fora é autofagia.” É heterofagia; autofagia é da própria célula (PAS 1 2015, item 84, errado; item 85, certo).

6. “Ribossomo tem membrana.” Não tem: é RNA e proteína. Por isso existe em procariontes, que não têm organelas membranosas.

7. “A mitocôndria produz energia.” Converte a energia dos combustíveis em ATP. Em item de prova, a frase costuma ser tolerada; o que derruba é pôr a fotossíntese nela ou tirá-la da planta.

8. “Célula vegetal não tem mitocôndria, porque tem cloroplasto.” Tem as duas; respira dia e noite (PAS 1 2018, item 65, certo).

9. “Toda célula vegetal tem cloroplasto.” Raiz não tem; células de folha têm dezenas.

10. “Retículo liso faz proteínas” e “retículo rugoso faz lipídios.” Proteína só em ribossomo; o liso é lipídio, cálcio e desintoxicação.

11. “O fuso das células vegetais parte dos centríolos.” A maioria das plantas não tem centríolos e divide-se normalmente.

12. “Procarionte não tem ribossomo.” Tem, do tipo 70S; é o alvo de vários antibióticos (PAS 1 2021, item 71, resposta “inibição da síntese proteica”).

13. “Golgi só existe em células animais.” Existe em todas as eucarióticas; na célula vegetal, fabrica polissacarídeos da parede.

14. “Lisossomo tem DNA próprio.” Só mitocôndria e cloroplasto têm; lisossomo, Golgi e retículo nunca foram seres vivos.

15. “A célula vegetal é ancestral da animal porque tem cloroplasto a mais.” Dois fatos certos, conclusão errada (PAS 3 2011, item 95, errado).

16. “Mitocôndria e cloroplasto não fabricam proteína nenhuma.” Têm DNA e ribossomos próprios e fabricam parte das suas (PAS 3 2010, item 23, certo; PAS 1 2014, item 62, opção certa).

O essencial em meia página

• Citoplasma = citosol (líquido; glicólise; ribossomos livres) + organelas + citoesqueleto. Organela no sentido restrito = compartimento com membrana; procarionte não tem organela membranosa, mas tem ribossomo.
• Citoesqueleto: actina (7 nm; forma, pseudópodes, contração), filamentos intermediários (10 nm; resistência), microtúbulos (25 nm; trilhos, fuso, cílios e flagelos 9 + 2). Centríolos organizam o fuso na célula animal; a maioria das plantas não os tem e se divide mesmo assim. Flagelo bacteriano é outra estrutura.
• Ribossomo: RNA + proteína, sem membrana, em toda célula; 70S em procariontes, mitocôndrias e cloroplastos; 80S no citosol eucariótico. Livre → proteína para o citosol; aderido ao RER → secreção, membrana, lisossomo. Nasce no nucléolo.
• RER: proteínas para exportação, membrana e lisossomo; dobramento e glicosilação inicial. REL: lipídios e esteroides, desintoxicação no fígado, reserva de cálcio no músculo.
• Golgi: modifica (glicosilação), empacota, endereça; secreção por exocitose; origina lisossomos e acrossomo; fabrica polissacarídeos da parede vegetal (não a celulose).
• Via secretora: ribossomo aderido → RER → vesícula → Golgi → vesícula de secreção → membrana (exocitose). Cronometrada por Jamieson e Palade com pulso e caça (1967): marca no RER ao fim do pulso de 3 min, na periferia do Golgi aos 7 min de caça, nos vacúolos de condensação do Golgi aos 17 e 37 min, nos grânulos de secreção a partir de 57 min, depois fora da célula. Nobel de 1974: Claude, de Duve (lisossomo, 1955) e Palade.
• Lisossomo: bolsa de hidrolases em pH ácido; heterofagia (fagossomo + lisossomo = vacúolo digestório), autofagia (autofagossomo; Nobel de 2016, Ohsumi), participação na apoptose; doenças de depósito quando falta uma enzima (Tay-Sachs, Gaucher). Típico de célula animal.
• Peroxissomo: oxidases, H₂O₂ e catalase; sem DNA; não é lisossomo.
• Vacúolo: central vegetal (turgor, pigmentos, reserva, hidrolases); contrátil (expulsa água em protozoários de água doce); digestório (fagossomo + lisossomo).
• Mitocôndria: dupla membrana, cristas, matriz, DNA circular, ribossomos 70S; Krebs na matriz, cadeia respiratória nas cristas; ATP. Em todas as células eucarióticas aeróbicas, inclusive vegetais. Hepatócito: cerca de 1 000 a 2 000.
• Cloroplasto: dupla membrana, tilacoides em grana, estroma, DNA, ribossomos 70S; etapa fotoquímica nos tilacoides, fixação do carbono no estroma. Só nas partes verdes de plantas e em algas. Família dos plastos: cromoplasto (carotenoides), amiloplasto (amido).
• Fiação: cristas → mitocôndria → respiração; tilacoide → cloroplasto → fotossíntese. Planta respira dia e noite.
• Quadro: animal (lisossomos, centríolos, sem parede), vegetal (parede, vacúolo central, plastos, sem centríolos), procarionte (só ribossomos; nucleoide; parede de peptidoglicano).
• Forma segue função: muito RER e Golgi → secreção de proteínas; muito REL → lipídios e desintoxicação; muitas mitocôndrias → alto gasto de ATP; muitos lisossomos → fagocitose e digestão. Decida pelo conjunto de sinais, não por um só.
• Itens reais: PAS 1 2025/83 (cristas, E), 2015/84 e 85 (heterofagia, E e C), 2014/62 (DNA próprio, A), 2018/65 (planta respira, C); PAS 3 2025/70 (ribossomos livres e aderidos, C), 2023/116 (tilacoides, C), 2011/95 (ancestral, E), 2010/23 (produtos gênicos da mitocôndria, C).